Neurosciences/Le toucher et la proprioception

Le système somesthésique prend en charge le toucher et la proprioception (ce terme sera expliqué plus loin). Mais le toucher en question est un sens plus large que la définition du sens commun. Dans le langage courant, le toucher est considéré comme un sens unique ressenti par la peau. Mais la réalité est bien plus complexe ! En premier lieu, le toucher fait intervenir des perceptions très différentes, captées par des récepteurs différents et gérés par des zones différentes du cerveau. Par exemple, les sensations du toucher "usuel" ne comprennent pas la sensation de la douleur, ou encore les sensations de froid ou de chaud. Et pourtant, le toucher au sens médical regroupe ces différentes sensations. Le sens du toucher n'est donc pas unique, mais est en réalité un ensemble qui regroupe plusieurs sens différents : le toucher fin, la sensation de froid ou de chaud, la proprioception, l'équilibre, et les sensations douloureuses. De plus, les récepteurs du toucher sont localisés dans la peau, sur l'ensemble du corps, mais aussi à l'intérieur des muscles et des organes internes. Sans cela, on ne pourrait pas avoir mal au ventre ou aux dents, les accidents cardiaques ne causeraient aucune douleur et j'en passe ! Pour simplifier, on peut décomposer le toucher en trois sens distincts : un pour le toucher tactile (qui regroupe la sensation de pression, les vibrations, et le toucher fin), un autre pour la proprioception, et un autre pour la température, la douleur et le toucher grossier.

Transfert du toucher des récepteurs du toucher vers le cortex sensoriel. On voit que le récepteur fait synapse dans la moelle épinière, fait relai dans le thalamus avant d'arriver au cortex sensoriel.

Le système somesthésique suit plus ou moins la subdivision précédente, avec des récepteurs spécialisés pour chaque sensation. Cependant, il n'est pas divisé en trois sous-systèmes, mais en deux systèmes de transmission. On distingue ainsi le système épicritique et le système thermo-algique. Le premier est spécialisé dans la perception du toucher fin et de la proprioception, alors que le second prend en charge le toucher grossier et notamment la perception de la température et de la douleur. Ces deux systèmes sont composés de nerfs et d'axones/faisceaux distincts et séparés. Ils font aussi relai dans des noyaux distincts et sont gérés dans des aires cérébrales différentes. Par exemple, la douleur active l'insula, alors que les autres sensations activent surtout le cortex somesthésique. Pour faire simple, les deux systèmes naissent au niveau de neurones périphériques, liés aux récepteurs sensoriels. Ces neurones font synapse dans la moelle épinière, qui transmet les informations sensorielles dans deux voies : le système des colonnes dorsales pour le système épicritique et le faisceau spino-thalamique pour le système thermo-algique. Les deux faisceaux font synapse sur le thalamus, dans des sections distinctes pour chaque voie. Enfin, le thalamus redistribue les informations sensorielles dans le cortex. Ce chapitre sera exclusivement dédié au système épicritique, le système thermo-algique étant laissé au chapitre suivant.

Le toucher fin : étirement, pression et vibrations

Le toucher fin est pris en charge par tout un système d'aires cérébrales bien localisées. En premier lieu, les sensations tactiles sont captées par des récepteurs tactiles, avant d'être envoyées vers le cerveau. Les neurones sensoriels du toucher fin émettent des axones soit vers la moelle épinière, soit vers des nerfs crâniens. La sensibilité du visage est transmise via le nerf trigéminal vers un noyau du pont cérébral du métencéphale : le noyau trigéminal. La transmission du toucher fin par la moelle épinière passe par ce qu'on appelle le système des colonnes dorsales. En second lieu, les cornes dorsales de la moelle épinière transmettent alors les sensations vers le tronc cérébral. Fait intéressant, on peut identifier deux voies de transmission, qui passent par des intermédiaires différents. La première voie est la voie ipsilatérale, qui reste du côté de la sensation avant d'entrer dans le thalamus, l'autre voie est la voie controlatérale, qui change de côté dans la moelle épinière. Au sortir de la moelle épinière, les neurones responsables de la sensibilité du haut du corps font synapse sur le noyau cunéiforme. Pour le bas du corps, la synapse se fait dans le noyau gracile, juste à côté du noyau cunéiforme. Enfin, dernière étape, le tronc cérébral envoie ensuite ces sensations dans le thalamus, qui lui-même envoie celles-ci vers le cortex somesthésique primaire (le cortex tactile, pour simplifier).

Anatomie du système somesthésique

Les récepteurs sensoriels

Les récepteurs sensoriels du toucher fin, les mécanorécepteurs, sont au nombre de six :

• les corpuscules de Paccini ;
• les corpuscules de Ruffini ;
• les corpuscules de Merkel ;
• les corpuscules de Meissner ;
• les plaques du toucher, nettement moins connus que les autres ;
• les récepteurs du follicule pileux, capteurs de douleur sous les cheveux.

Classification et fonction

Les différences entre ces récepteurs sont nombreuses. La première d'entre elle tient au type de sensation captées par le récepteur : toucher fin, pression ou vibrations. La seconde est leur vitesse d'adaptation : certains sont des récepteurs phasiques, alors que les autres sont toniques. Cette distinction entre récepteurs phasiques et toniques est primordiale pour la fonction de chaque récepteur. Les récepteurs phasiques, à adaptation lente, mesurent la durée du toucher. Par contre, les récepteurs toniques, à adaptation rapide, mesurent les variations de pression ou du toucher. Il faut noter que pour les vibrations, les récepteurs sont systématiquement toniques, les vibrations étant un stimulus variable par nature. Ces caractéristiques font que chaque récepteur est spécialisé dans un type de perception bien précis. Les récepteurs de Merkel sont spécialisés dans la perception de la forme et de la texture. Les corpuscules de Meissner se chargent de la détection du mouvement et de la saisie. Les corpuscules de Ruffini détectent la forme de la main et guide la direction des déplacements. Ils sont sensibles à l'étirement. Enfin, les corpuscules de Paccini détectent les vibrations rapides.

Type de sensibilité	Récepteur tactile	Vitesse d'adaptation
Pression	Terminaisons de Ruffini	Rapide
	Disques de Merkel	Lente
	Disques tactiles	Lente
Toucher	Follicules pileux	Lente
	Corpuscules de Meissner	Rapide
Vibration	Corpuscules de Paccini	Rapide

Localisation dans la peau

Certains récepteurs sont localisés dans le derme, d'autres dans l'hypoderme, ou encore dans l'épiderme. On peut aussi noter que certains récepteurs ne se trouvent que sur la peau glabre, alors que d'autres ne sont localisés que sur la peau poilue. Il va de soi que les récepteurs des follicules pileux ne se trouvent que sur la peau poilue ! Mais il en est aussi de même pour les récepteurs de Merkel. Pour le dire autrement, les récepteurs de l'épiderme ne se trouvent que sur la peau poilue, les autres récepteurs se trouvant autant sur la peau poilue que sur la peau glabre.

Récepteur tactile	Vitesse d'adaptation
Terminaisons de Riffini	Derme
Disques de Merkel	Épiderme
Disques tactiles	Épiderme
Follicules pileux	Épiderme
Corpuscules de Meissner	Derme
Corpuscules de Paccini	Hypoderme

Localisation des différents capteurs tactiles.

Répartition sur le corps

Ces récepteurs sont localisés sur la majorité du corps, dans la peau. Certaines zones du corps sont plus riches en récepteurs que les autres, ce qui induit des différences de sensibilité. C'est ainsi que les récepteurs sont plus rares dans le dos, une zone moins sensible que les autres. Les zones les plus riches en récepteurs tactiles sont les mains, et notamment les doigts. Les doigts de la main sont d'ailleurs parmi les zones les plus sensibles de tout le corps. Il faut dire que les sensations de toucher fin se rencontrent le plus souvent au niveau des doigts, quand on saisit un objet ou que l'on passe notre doigt sur une surface. Dans la plupart des cas, ces sensations permettent de reconnaitre un objet tenu en main sans trop de difficultés, sauf chez certains patients atteints d'agnosies somesthésiques.

Le cortex somesthésique

Cortex somesthésique primaire.

Ces noyaux émettent tous vers le thalamus, qui lui-même sert de relai vers le gyrus postcentral du cortex pariétal : le cortex somesthésique primaire. Par la suite, ces informations sont transmises au cortex somesthésique secondaire, puis à l'hippocampe ou à l'amygdale. Le cortex somesthésique est responsable de la perception du toucher et de l'intégration des sensations tactiles en un tout unifié. Des lésions dans cette zone du cerveau causent généralement des astéréognosies, à savoir une incapacité à reconnaitre des objets cachés en les touchant. Ce cortex est composé de quatre aires, sobrement nommées 1, 2, 3a, 3b. Seules les aires 3b et 1 répondent à des stimulus tactiles ou douloureux cutanés, alors que les autres répondent plus à la proprioception ou à un mélange entre stimulus tactiles et proprioceptifs. Les aires numéro 3b, 3a, et 1 émettent des axones en direction d'un cortex somesthésique secondaire, localisé dans le cortex pariétal. Celui-ci émet des axones vers l'hippocampe et l'amygdale, ce qui lui permet certainement de jouer un rôle dans la mémorisation des sensations et la sensation de douleur. Par contre, l'aire 2 projette des axones vers les cortex moteurs, les axones faisant relai dans deux aires du cortex pariétal.

Relation entre partie du corps et du cortex somesthésique.

Dans les années 1940, le chirurgien Wilder Penfield et le neurologue Herbert ont stimulé électriquement certaines portions du cortex lors d'opérations à cerveau ouvert, afin de voir quelle portion du cerveau servait à quoi (le but est de diminuer les dommages causés par la chirurgie). La stimulation du cortex somesthésique cause des sensations tactiles semblables à la douleur ou au toucher : une stimulation du cerveau gauche cause des sensations qui semblent provenir de la partie droite du corps, et inversement. De plus, les lésions de cortex entrainent des troubles de la perception tactile. Un bon moyen pour identifier ces troubles est de demander aux patients d'identifier la forme d'un objet, si ce n'est de le nommer, pendant qu'ils le tiennent dans leurs mains, en gardant les yeux fermés. Les patients avec une lésion pariétale ne peuvent pas le faire : ils souffrent d'astéréognosie.

Fait intéressant, les chercheurs ont rapidement remarqué qu'il y avait une relation entre une portion du cortex somesthésique et la portion du corps d'où semble provenir la sensation. Ainsi, la stimulation de telle partie du cortex somesthésique donne l'illusion d'une sensation sur la main, telle autre forme une sensation sur le dos, etc. Mais la taille d'une portion du cortex dédiée à une partie du corps ne dépend pas de la taille de cette partie : la zone de cortex dédiée à la main a une taille largement supérieure à celle dédiée au dos. Il semblerait que les portions du corps qui prennent le plus de place dans le cortex sont celles où il y a beaucoup de mécanorécepteurs.

Des expériences ont montré que cette carte du corps peut se réorganiser avec l'expérience. Par exemple, si on sectionne certains nerfs d'un singe, certaines portions du corps n'enverront plus de sensation au cerveau : une portion du cortex somesthésique sera donc inactive. Mais avec le temps, cette zone se réorganisera de manière à réagir aux stimulus tactiles provenant d'autres zones du corps. Prenons l'exemple d'un singe ou humain qui a perdu un doigt : la zone du cortex dédiée à ce doigt finira par se reconfigurer pour prendre en charge les doigts voisins. Cette plasticité du cerveau peut aussi s'observer quand un animal ou humain est entrainé à utiliser une portion bien précise de son corps.

La proprioception

La proprioception est la sensation qui permet de connaitre à tout moment la position du corps, ainsi que celle de chaque membre dans l'espace par rapport au corps. Elle regroupe un ensemble de sensations distinctes, mais proches, qui regroupe la sensation de la position dans l’espace et la sensation du mouvement des membres/parties du corps. Ces deux sensations sont le fait de récepteurs différents, comme nous allons le voir dans ce qui suit, ce qui explique pourquoi elles sont séparées.

• La sensibilité à la position indique où sont les membres, quels angles ils font entre eux, etc. Elle indique quelle est la position et la conformation statique du corps/des membres.
• La sensibilité au mouvement indique au cerveau quelle est la vitesse à laquelle bouge un membre, vers quelle direction, quelle est l'amplitude du mouvement. En clair, elle permet de savoir comment les membres ou le corps bougent.

Les récepteurs proprioceptifs

Nom et localisation des propriocepteurs chez un humain et un insecte.

Il existe des neurones sensoriels spécialisés dans la perception de la proprioception. Ils portent le nom de "récepteurs proprioceptifs", ou encore de propriocepteurs. Chez les mammifères, ils sont classés en plusieurs types principaux : le premier regroupe les propriocepteurs des muscles, les propriocepteurs des articulations et les propriocepteurs de la peau. Les deux derniers types sont encore mal connus, aussi je parlerais surtout des propriocepteurs des muscles. Il existe des équivalents chez les insectes et les autres animaux, mais la terminologie n'est pas la même.

Les propriocepteurs des muscles sont des récepteurs qui captent l'étirement d'un muscle. Ils émettent des axones en direction de la moelle épinière ou du cerveau, ce qui renseigne le cerveau sur l'état d'étirement ou de contraction des muscles. Typiquement, plus un muscle est étiré, plus ces récepteurs sont actifs et émettent des potentiels d'action en direction du cerveau. Précisons que pour un anatomiste, le tendon fait partie du muscle. Les anatomistes considèrent que le muscle est composé de tendons et du corps musculaire (la partie rouge du muscle). Et ce qui est intéressant est que l'on trouve des propriocepteurs différents dans le corps musculaire et dans le tendon. Ils portent respectivement les noms de fuseaux neuromusculaires et d'organes tendineux de Golgi.

Au niveau des articulations, les propriocepteurs sont nombreux. Les propriocepteurs articulaires comprennent à la fois des organes tendineux de Golgi, des terminaisons nerveuses libres, mais aussi des récepteurs du toucher comme des récepteurs de Pacini et de Ruffini.

Les fuseaux neuromusculaires

Les fuseaux neuromusculaires sont localisés dans le corps musculaire. Pour rappel, un muscle est composé de cellules contractiles, aussi longues que le muscle lui-même : les fibres musculaires. Les fuseaux neuromusculaires sont des regroupements de 4 à 10 fibres musculaires entourées de tissus conjonctif. Les fibres des fuseaux musculaires sont modifiées pour servir de propriocepteurs : elles ne peuvent pas se contracter d'elles-mêmes et ne déploient aucune force, mais elles se contractent passivement, en même temps que le muscle lui-même. Pour les différencier des autres, elles sont appelées fibres intrafusales. Les autres fibres musculaires normales, qui permettent la contraction d'un muscle, sont appelées des fibres extrafusales. Fibres extra- et intra-fusales sont disposées en parallèles les unes des autres.

Une fibre intrafusale est typiquement composée de plusieurs parties, mais nous allons simplement séparer la région centrale des extrémités. La région centrale est celle où sont regroupés les noyaux des cellules musculaires. Elle n'est pas contractile, alors que les extrémités de la fibre intrafusale ne sont. Les extrémités ne peuvent pas se contracter d'elles-mêmes, mais suivent le mouvement du muscle, alors que la région centrale ne peut pas se contracter du tout. Suivant la fibre considérée, les noyaux sont alignés ou entassés dans la région centrale. Les fibres où les noyaux sont alignés sont appelées des fibres en chaine nucléaire, alors que celles où les noyaux sont disposés en paquets sont appelées des fibres à sacs nucléaires. Il existe deux types de fibres à sacs nucléaires, appelées fibres B1 et B2. Pour simplifier, les fibres B1 sont absentes de certains tissus, alors que tous les muscles fisposent des fibres B2. De plus, les fibres B2 sont plus grosses et contiennent plus de noyaux que les fibres B1.

Les fibres intrafusales peuvent se classer en deux types : un premier type sensible aux variations de longueur du muscle, et un autre qui émet des potentiels d'action en fonction de sa longueur. Les premières fibres renseignent sur la vitesse et la direction du mouvement, alors que les autres renseignent sur la position des muscles. En clair, les premières ont une activité phasique, alors que les secondes ont une activité tonique. C'est là que nous pouvons revenir sur la classification des fibres intrafusales en fibres à sac nucléaire B1, à sac nucléaire B2 et à chaine nucléaire. Les fibres à sac nucléaire de type B1 renseignent sur la longueur du muscle, alors que celles de type B2 renseignent sur ses mouvements. Raison pour laquelle on les appelle aussi respectivement : "fibres à sac nucléaire statique" et "fibre à sac nucléaire dynamique". Notons qu'un fuseau neuromusculaire contient à la fois des fibres intrafusales du type statique et du type dynamique.

Les fibres intrafusales n'ont pas d'activité nerveuse et elles sont complétées par des axones qui s'interfacent avec les fibres intrafusales. Les fibres intrafusales sont entourées par des fibres nerveuses, qui s'enroulent autour des fibres intrafusales. Ces axones proviennent de neurones proprioceptifs, qui sont localisés en dehors du muscle, dans des ganglions périphériques. Dans ce qui suit, pour éviter les confusions, nous parlerons d'axones au lieu de fibres nerveuses, pour éviter la confusion avec les fibres musculaires intrafusales. Quand le muscle s'allonge, cela active des canaux ioniques sensibles à l'étirement dans les axones en question, déclenchant des potentiels d'action dans les neurones sensoriels propriceptifs. En clair, ces fuseaux neuromusculaires émettent des potentiels d'action quand le muscle s'étire.

Il existe trois grands types d'axones dans les fuseaux neuromusculaires, appelés fibres Ia, IIb et gamma. Ces termes devraient vous rappeler quelque chose si vous vous souvenez des chapitres sur le système nerveux sensoriel et sur le système nerveux périphérique. Dans ces chapitres, nous y avions vu une classification des axones du système nerveux sensoriel, qui distinguaient les fibres de type Ia, Ib, IIa, IIb, III et IV. De plus, nous y avions vu la classification des axones des motoneurones, avec les types alpha, beta et gamma. Eh bien il s'agit de la même chose pour les axones des fibres intrafusales, qui comprennent des axones sensoriels de type Ia et de type IIb, ainsi que des fibres motrices de type gamma. Les axones de type Ia et IIa font synapse au niveau de la région centrale, alors que les axones de type gamma font synapse aux extrémités des fibres intrafusales.

Placement des axones de type Ia et gamma dans un fuseau neuromusculaire.

Les fibres de type Ia sont connectées au centre de la région centrale, alors que les fibres de type II sont placées aux bords de la région centrale.

Illustration des fuseaux neuromusculaires.

Les fibres gamma permettent de contrôler l'état de contraction au repos des fibres intrafusales. Cela permet de moduler leur sensibilité à l'étirement, ce qui est utile pour contrôler le tonus musculaire ou pour moduler l'amplitude de certains réflexes sensibles à l'étirement. Quant aux fibres sensorielles, elles servent à la proprioception proprement dit. Les axones de type Ia et IIb servent de récepteurs sensoriels qui captent l'étirement du muscle, et envoient l'information aux neurones sensoriels. Les axones de type Ia ont une activité majoritairement phasique et mesurent les variations d'étirement du muscle. À l'opposé, les axones de type IIa mesurent l'étirement lui-même et non ses variations. En clair, les axones de type Ia se trouvent dans les fibres à sac nucléaire de type dynamique, alors que celles de type IIb se trouvent surtout dans les fibres à sac nucléaire de type statique. Typiquement, un fuseau neuromusculaire est innervé par une fibre de type Ia et deux fibres de type IIb.

Activité neurale d'un fuseau neuromusculaire en fonction de son étirement. On voit qu'en cas de changement de l'étirement de la fibre musculaire, l'axone de type Ia émet de potentiels d'action à une fréquence plus élevée. Le tout est modulé par l'activité des axones gamma, ici appelées fibres fusimotrices.

Les organes tendineux de Golgi

Les organes tendineux de Golgi sont des propriocepteurs localisés dans les muscles et les articulations. Pour les organes tendineux des muscles, ils sont localisés entre le tendon et le corps musculaire. Ils sont connectés au tendon proprement dit à une extrémité et au corps musculaire à l'autre extrémité. Ils font environ 1 millimètre de long pour un diamètre de 0.1 millimètre. Ils sont innervés par une fibre nerveuse de type IIa, dont les axones s'éparpillent à l'intérieur.

Organes tendineux de Golgi.

Les axones sensoriels s’insèrent à la perpendiculaire entre les fibres de collagène. Lorsque le tendon est étiré, les fibres sont compressées par les fibres de collagène, ce qui entraine l'ouverture de canaux ioniques et la formation d'un potentiel d'action.

Organes tendineux de Golgi, schéma interne.

Les voies proprioceptives

La proprioception intervient dans de nombreux réflexes dits médullaires, à savoir qu'ils sont pris en charge par la moelle épinière. Mais elle intervient aussi et surtout dans des processus moteurs gérés par le cerveau, comme le maintien de l'équilibre ou la calibration des mouvements. Les propriocepteurs émettent des axones en direction du système nerveux central, afin de faire remonter l'information proprioceptive au cerveau ou à la moelle épinière. Rappelons que les neurones propriocepteurs, qui émettent les axones de type Ia et IIb, sont localisés dans les ganglions périphériques.

Pour arriver au cerveau, les informations proprioceptives peuvent passer par divers chemins différents, qui arrivent à destination d'aires cérébrales différentes. Dans les grandes lignes, il existe deux voies principales, une à destination du cervelet et une autre à direction du cerveau antérieur. La voie à destination du cervelet se charge de la proprioception inconsciente, qui sert pour le maintien de l'équilibre, pour certains réflexes moteurs et pour la calibration des mouvements. La voie à destination du cerveau atterrit dans le cortex somesthésique et est en charge de la proprioception consciente. Elles portent respectivement les noms de système vestibulocérèbelleux dorsal et de voie proprioceptive thalamique. Le trajet dans la moelle épinière est partagé entre les deux voies, qui se séparent au niveau du tronc cérébral.

Voies corticales de la proprioception.

La proprioception du visage, du cou et du crâne est à part de la proprioception du corps. Pour le visage, le cou, le crane et une petite partie du haut du corps, les propriocepteurs se connectent directement sur le cerveau, sans relai dans un quelconque noyau de la moelle épinière. Pour le visage, ces neurones sont localisés dans le noyau mésencéphalique du trijumeau, et sont donc déjà dans le cerveau. Ce noyau émet des axones en direction du thalamus et du cervelet. Il émet notamment le faisceau trigéminocérébelleux, qui passe dans les pédoncules cérébelleux inférieurs et termine dans le spinocervelet. Il émet aussi un faisceau en direction du thalamus, pour la proprioception consciente et d'autres faisceaux pour divers réflexes. Par exemple, il émet un faisceau en direction du noyua moteur du trijumeau, afin de gérer certains réflexes liés à la mastication.

À l'exception du visage, les propriocepteurs corporels font synapse avec la moelle épinière. Nous avions vu dans le chapitre sur la moelle épinière que cette dernière contient de nombreux paquets d'axones, des faisceaux, qui remontent en direction du cerveau. Nous avions aussi vu les faisceaux principaux et avions vu que ceux-ci sont spécialisés dans le transport d'informations bien précises. Les trois faisceaux sensoriels principaux sont : le système des colonnes dorsales, la voie spino-cérébreleuse et le système antéro-latéral. Le système antérolatéral ne nous intéressera pas ici, alors que les deux autres faisceaux sont impliqués dans la proprioception. Mieux : l'un est spécialisé dans le transport des sensations proprioceptives conscientes alors que l'autre transmet les informations inconscientes. Le système des colonnes dorsales transmet le toucher et la proprioception consciente, alors que la voie spinocérébreleuse transmet les informations proprioceptives inconscientes. Précisons aussi qu'il y a une séparation entre bas et haut du corps, que ce soit dans la moelle épinière ou dans le cervelet, comme on le verra plus bas.

La proprioception inconsciente du corps

La proprioception inconsciente termine dans le cervelet, peu importe l'endroit où elle commence. Aussi, pour comprendre le trajet effectué par cette voie, il nous faut parler du cervelet et faire quelques rappels rapides sur son anatomie. Pour rappel, le cervelet est découpé en plusieurs parties distinctes : le vestibulocervelet, le spinocervelet et le neocervelet. Ces trois aires cérébrales ont des fonctions différentes : maintien de l'équilibre pour le vestibulocervelet, de la posture et du tonus musculaire pour le spinocervelet et calibration des mouvements pour le néocervelet. Dans ce qui va suivre, nous allons nous intéresser au spinocervelet, qui est le seul à être innervé par les informations proprioceptives. Les deux autres, vestibulocervelet et néocervelet n'ont pas de lien avec la proprioception. La destination des voies propriocetives inconscientes est donc le spinocervelet.

Le cervelet est relié au tronc cérébral et au reste du cerveau par trois faisceaux entrants : les pédoncules cérébelleux. Il en existe trois, mais ceux qui transmettent les informations proprioceptives sont les deux pédoncules cérébelleux inférieurs et les deux pédoncules cérébelleux supérieurs. Je dis les deux, car il y en a un du côté gauche et un autre du côté droit, un par hémisphère. Notons que ces pédoncules ne transmettent pas que des informations proprioceptives, mais aussi d'autres informations.

Ceci étant dit, passons maintenant aux deux voies de la proprioception inconsciente. Pour la proprioception inconsciente du corps, elle prend naissance dans les ganglions périphériques (là où sont les neurones propriocepteurs), passe par la moelle épinière et termine dans le cervelet. Dans la moelle épinière, la proprioception est transmise par les voies spinocérébreleuses. Cependant, il faut faire une séparation entre le haut et le bas du corps, qui sont gérés par deux voies proprioceptives inconscientes séparées. La voie spinocérébelleuse est ainsi divisée en deux : une voie antérieure et une voie postérieure, aussi appelées faisceau spinocérébelleux dorsal et faisceau spinocérébelleux ventral.

• Pour le bas du corps, les propriocepteurs font synapse sur un noyau de la moelle épinière : le noyau de Clarke, aussi appelé noyau thoracique postérieur. Ce dernier est localisé dans la couche numéro 7 de la moelle épinière, entre la cervicale C7 et les lombaires L3-L4. Le noyau de Clarke émet un faisceau faisant partie de la voie spinocérébelleuse : le faisceau spinocérébelleux dorsal. Ce dernier passe par les pédoncules cérébelleux inférieurs et termine dans le spinocervelet.
• Pour le haut du corps et la nuque, il y a plusieurs voies distinctes.
  • Dans la première voie, les propriocepteurs des ganglions périphérique se connectent à un autre noyau : le noyau cunéiforme accessoire (Accessory cuneate nucleus). Ce noyau est localisé non pas dans la moelle épinière, mais dans le tronc cérébral, au niveau du myélencéphale (la moelle allongée). Ce noyau émet un faisceau appelé faisceau cunéo-cérébelleux, qui passe dans les pédoncules inférieurs avant d'arriver au spinocervelet.
  • La seconde voie liée au haut du corps commence directement dans les ganglions périphériques, au niveau des propriocepteurs. Ceux-ci émettent des axones dans la moelle épinière, qui ne font pas synapse avec un noyau comme dans les voies précédentes, mais se regroupent pour former le faisceau spinocérébelleux ventral. Ce faisceau passe ensuite par le pédoncule cérébelleux supérieur, avant d'arriver au spinocervelet.