Systèmes sensoriels/Système Vestibulaire

Introduction

La fonction principale du sens du sens de l'équilibre, ou système vestibulaire, est de détecter les mouvements de la tête, surtout involontaires, et de les contrer par des mouvements oculaires réfléchis et des ajustements posturaux qui maintiennent le monde visuel stable et nous empêchent de tomber. Un excellent article plus complet sur le système vestibulaire est disponible sur Scholorpedia. ^[1]. Un examen approfondi de nos connaissances actuelles sur le système vestibulaire se trouve dans "The Vestibular System : a Sixth Sense" de J Goldberg et al. ^[2].

Anatomie du système vestibulaire

Labyrinthe

Avec la cochlée, le système vestibulaire est porté par un système de tubes appelé labyrinthe membraneux. Ces tubes sont logés dans les cavités du labyrinthe osseux situé dans l'oreille interne. Un fluide appelé périlymph remplit l'espace entre l'os et le labyrinthe membraneux, tandis qu'un autre appelé endolymphe remplit l'intérieur des tubes enjambés par le labyrinthe membraneux. Ces fluides ont une composition ionique unique adaptée à leur fonction de régulation du potentiel électrochimique des cellules ciliées, comme nous verrons plus tard les transducteurs du système vestibulaire. Le potentiel électrique de l'endolymphe est d'environ 80 mV plus positif que le périlymphe.

Comme nos mouvements consistent en une combinaison de translations linéaires et de rotations, le système vestibulaire est composé de deux parties principales : Les organes otolithiques, qui détectent les accélérations linéaires et nous donnent ainsi des informations sur la position de la tête par rapport à la gravité, et les canaux semi-circulaires, qui détectent les accélérations angulaires.

Labyrinthe osseux humain (tomodensitométrie 3D)	Structure interne du labyrinthe humain

Otolithes

Les organes otolithiques des deux oreilles sont situés dans deux sacs membranaires appelés utricle et saccule qui détectent respectivement les accélérations horizontale et verticale. Chaque utricle a environ 30'000 cellules ciliées, et chaque saccule environ 16'000. Les otolithes sont situés dans la partie centrale du labyrinthe, également appelé vestibule de l'oreille. L'utricule et le saccule ont une partie épaissie de la membrane appelée macula. Une membrane gélatineuse appelée membrane otolthique se trouve au sommet de la macula, et des pierres microscopiques en cristal de carbonate de calcium, les otolithes, sont incrustées à la surface de cette membrane. De l'autre côté, des cellules ciliées noyées dans des cellules de soutien se projettent dans cette membrane.

Les otolithes sont les organes sensoriels de l'accélération linéaire. L'utricle (à gauche) est approximativement orienté horizontalement ; le saccule (centre) est approximativement vertical. Les flèches indiquent les directions locales des cellules ciliées et les lignes noires épaisses indiquent l'emplacement de la striola. A droite, vous voyez une section transversale à travers la membrane otolithique. Les graphiques ont été générés par Rudi Jaeger, tandis que nous avons collaboré à l'étude de la dynamique des otolithes.

Canaux semi-circulaires

Coupe transversale à travers l'ampoule. En haut : La cupule enjambe la lumière de l'ampoule depuis la crista jusqu'au labyrinthe membraneux. En bas : Puisque l'accélération de la tête dépasse l'accélération de l'endolymphe, le flux relatif de l'endolymphe dans le canal est opposé à la direction de l'accélération de la tête. Ce flux produit une pression à travers la cupule élastique, qui se déforme en réponse.

Chaque oreille a trois canaux semi-circulaires. Il s'agit de tubes membranaires semi-circulaires, interconnectés et remplis d'endolymphe et capables de détecter les accélérations angulaires dans les trois plans orthogonaux. Le rayon de courbure du canal semi-circulaire horizontal humain est de 3,2 mm. ^[3].

Les canaux de chaque côté sont approximativement orthogonaux les uns par rapport aux autres. L'orientation des directions des canaux du côté droit est ^[4]:

Canal	X	Y	Z
Horizontal	0.32269	-0.03837	-0.94573
Antérieur	0.58930	0.78839	0.17655
Postérieur	0.69432	-0.66693	0.27042

(Les axes sont orientés de telle sorte que les axes positif x, y et z pointent respectivement vers l'avant, vers la gauche et vers le haut. Le plan horizontal est défini par la ligne de Reid, la ligne reliant le bord inférieur de l'orbite et le centre du canal auditif externe. Et les directions sont telles qu'une rotation autour de ce vecteur, selon la règle de droite, excite le canal correspondant. Les canaux semi-circulaires antérieurs et postérieurs sont approximativement verticaux, et les canaux semi-circulaires horizontaux approximativement horizontaux.

Orientation des canaux semi-circulaires dans le système vestibulaire. "L / R" signifie "Gauche / Droite", respectivement, et "H / A / P" pour "Horizontal / Antérieur / Postérieur". Les flèches indiquent la direction du mouvement de la tête qui stimule le canal correspondant.

Chaque canal présente une dilatation à une extrémité, appelée ampoule. Chaque ampoule membranaire contient une crête de tissu en forme de selle, la crista, qui s'étend d'un côté à l'autre. Elle est recouverte de neuroépithélium, avec des cellules ciliées et des cellules de soutien. De cette crête s'élève une structure gélatineuse, la " cupule ", qui s'étend jusqu'au toit de l'ampoule immédiatement au-dessus, divisant l'intérieur de l'ampoule en deux parties à peu près égales.

Cellule ciliée

Les capteurs à l'intérieur des organes otolithiques et des canaux semi-circulaires sont les cellules ciliées. Elles sont responsables de la transduction d'une force mécanique en un signal électrique et construisent ainsi l'interface entre le monde des accélérations et le cerveau.

Mécanisme de transduction dans la cellule ciliée auditive ou vestibulaire. L'inclinaison de la cellule ciliée vers le kinocilium ouvre les canaux ioniques du potassium. Cela modifie le potentiel des récepteurs dans la cellule ciliée. L'émission de neurotransmetteurs qui en résulte peut provoquer un potentiel d'action (AP) dans la cellule post-synaptique.

Les cellules ciliées ont une touffe de stéréocilia qui se projette à partir de leur surface apicale. La stéréocilia la plus épaisse et la plus longue est le kinocilium. La déviation de la stéréocilie est le mécanisme par lequel toutes les cellules ciliées transduisent des forces mécaniques. Les stéréocilies à l'intérieur d'un faisceau sont liées les unes aux autres par des brins de protéines, appelés liens de pointe, qui s'étendent du côté d'un stéréocilium plus haut jusqu'à la pointe de son voisin plus court dans le réseau. Sous l'effet de la déflexion du faisceau, les maillons de pointe agissent comme des ressorts d'ouverture et de fermeture des canaux ioniques mécaniquement sensibles. L'excitation nerveuse afférente fonctionne essentiellement de la manière suivante : lorsque tous les cils sont déviés vers le kinocilium, les portes s'ouvrent et les cations, y compris les ions potassium de l'endolymphe riche en potassium, s'écoulent et le potentiel membranaire de la cellule pileuse devient plus positif (dépolarisation). La cellule ciliée elle-même ne déclenche pas les potentiels d'action. La dépolarisation active les canaux calciques sensibles à la tension au niveau de l'aspect basolatéral de la cellule. Les ions calcium entrent alors et déclenchent la libération de neurotransmetteurs, principalement le glutamate, qui à leur tour diffusent à travers l'espace étroit entre la cellule pileuse et un terminal nerveux, où ils se lient ensuite aux récepteurs et déclenchent ainsi une augmentation de la vitesse de tir des potentiels d'action dans le nerf. D'autre part, l'inhibition du nerf afférent est le processus induit par la flexion de la stéréocilia loin du kinocilium (hyperpolarisation) et par lequel la vitesse de tir est diminuée. Parce que les cellules ciliées perdent chroniquement du calcium, le nerf afférent vestibulaire tire activement au repos et permet ainsi la détection des deux directions (augmentation et diminution de la cadence de tir). Les cellules ciliées sont très sensibles et répondent extrêmement rapidement aux stimuli. La rapidité de la réponse des cellules ciliées peut être due en partie au fait qu'elles doivent être capables de libérer des neurotransmetteurs de manière fiable en réponse à un potentiel récepteur seuil de seulement 100 µV ou plus.

Les cellules ciliées auditives sont très similaires à celles du système vestibulaire. Voici une image au microscope électronique de la cellule ciliée sacculeuse d'une grenouille.

Cellules ciliées régulières et irrégulières

Alors que les cellules ciliées afférentes du système auditif sont assez homogènes, celles du système vestibulaire peuvent être largement séparées en deux groupes : "unités régulières" et "unités irrégulières". Les cellules ciliées régulières ont des intervalles approximativement constants et le feu est constamment proportionnel à leur déplacement. En revanche, l'intervalle entremêler des cellules ciliées irrégulières est beaucoup plus variable et leur taux de décharge augmente avec la fréquence. Elles peuvent donc agir comme détecteurs d'événements à haute fréquence. Les cellules ciliées régulières et irrégulières diffèrent également par leur emplacement, leur morphologie et leur innervation.

Traitement du signal

Transduction du signal périphérique

Transduction de l'accélération linéaire

Les cellules ciliées des organes otolithiques sont responsables de la transduction d'une force mécanique induite par l'accélération linéaire en un signal électrique. Puisque cette force est le produit de la gravité plus les mouvements linéaires de la tête :

${\vec {F}}={\vec {F}}_{g}+{\vec {F}}_{inertial}=m({\vec {g}}-{\frac {d^{2}{\vec {x}}}{dt^{2}}})$

il est donc parfois appelé force gravito-inertielle. Le mécanisme de transduction fonctionne à peu près comme suit : Les otoconia, cristaux de carbonate de calcium dans la couche supérieure de la membrane otoconiacale, ont une densité spécifique plus élevée que les matériaux environnants. Ainsi, une accélération linéaire conduit à un déplacement de la couche d'otoconiaque par rapport au tissu conjonctif. Le déplacement est détecté par les cellules ciliées. La flexion des poils polarise alors la cellule et induit une excitation ou une inhibition afférente.

Excitation (rouge) et inhibition (bleu) sur l'utricle (gauche) et le saccule (droite), lorsque la tête est dans une orientation oreille droite vers le bas. Le déplacement des otolithes a été calculé par la technique des éléments finis, et l'orientation des cellules capillaires a été tirée de la littérature.

Alors que chacun des trois canaux semi-circulaires ne détecte qu'une seule composante unidimensionnelle de l'accélération rotationnelle, l'accélération linéaire peut produire un modèle complexe d'inhibition et d'excitation à travers les macules de l'utricule et du saccule. Le saccule est situé sur la paroi médiane du vestibule du labyrinthe dans la cavité sphérique et sa macula est orientée verticalement. L'utricule est situé au-dessus du saccule dans l'évidement elliptique du vestibule, et sa macula est orientée à peu près horizontalement lorsque la tête est droite. À l'intérieur de chaque macula, les kinocilies des cellules ciliées sont orientées dans toutes les directions possibles.

Par conséquent, sous accélération linéaire avec la tête en position verticale, la macula sacrée détecte les composantes d'accélération dans le plan vertical, tandis que la macula utriculaire code l'accélération dans toutes les directions dans le plan horizontal. La membrane otolthique est suffisamment souple pour que chaque cellule ciliée soit déviée proportionnellement à la direction de la force locale. Si ${\vec {n}}$ indique la direction de la sensibilité maximale ou on direction de la cellule cilaire, et ${\vec {F}}$ la force gravito-inertielle, la stimulation par des accélérations statiques est donnée par:

$stim_{otolith}={\vec {F}}\cdot {\vec {n}}$

La direction et l'amplitude de l'accélération totale est ensuite déterminée à partir du modèle d'excitation sur les macules otolithiques.

Transduction de l'accélération angulaire

Les trois canaux semi-circulaires sont responsables de la détection des accélérations angulaires. Lorsque la tête accélère dans le plan d'un canal semi-circulaire, l'inertie fait que l'endolymphe dans le canal traîne derrière le mouvement du canal membraneux. Par rapport aux parois du canal, l'endolymphe se déplace effectivement dans la direction opposée à celle de la tête, poussant et déformant la cupule élastique. Les cellules ciliées sont disposées sous la cupule à la surface de la crista et leurs stéréocilies se projettent dans la cupule. Ils sont donc excités ou inhibés en fonction de la direction de l'accélération.

La stimulation d'un canal semi-circulaire humain est proportionnelle au produit scalaire entre un vecteur n (qui est perpendiculaire au plan du canal) et le vecteur oméga indiquant la vitesse angulaire.

Ceci facilite l'interprétation des signaux du canal : si l'orientation d'un canal semi-circulaire est décrite par le vecteur unitaire ${\vec {n}}$ , la stimulation du canal est proportionnelle à la projection de la vitesse angulaire ${\vec {\omega }}$ sur ce canal

$stim_{canal}={\vec {\omega }}\cdot {\vec {n}}$

Le canal semi-circulaire horizontal est responsable de la détection des accélérations autour d'un axe vertical, c'est-à-dire le cou. Les canaux semi-circulaires antérieurs et postérieurs détectent les rotations de la tête dans le plan sagittal, comme lors d'un hochement de tête, et dans le plan frontal, comme lors d'une roue de charrette.

Dans une cupule donnée, toutes les cellules ciliées sont orientées dans la même direction. Les canaux semi-circulaires des deux côtés fonctionnent également comme un système push-pull. Par exemple, parce que les cristae du canal horizontal droit et gauche sont des "miroirs opposés" l'un à l'autre, ils ont toujours des réponses opposées (principe push-pull) aux rotations horizontales de la tête. La rotation rapide de la tête vers la gauche provoque la dépolarisation des cellules ciliées dans l'ampoule du canal horizontal gauche et une augmentation des potentiels d'action dans les neurones qui innervent le canal horizontal gauche. Cette même rotation vers la gauche de la tête provoque simultanément une hyperpolarisation des cellules ciliées dans l'ampoule du canal horizontal droit et diminue le taux de déclenchement des potentiels d'action dans les neurones qui innervent le canal horizontal de l'oreille droite. En raison de cette configuration en miroir, non seulement les canaux horizontaux droit et gauche forment une paire push-pull, mais aussi le canal antérieur droit avec le canal postérieur gauche (RALP) et l'antérieur gauche avec le canal postérieur droit (LARP).

Voies vestibulaires centrales

L'information résultant du système vestibulaire est transportée au cerveau, avec l'information auditive de la cochlée, par le nerf vestibulocochléaire, qui est le huitième de douze nerfs crâniens. Les corps cellulaires des neurones afférents bipolaires qui innervent les cellules ciliées dans les macules et les cristae dans le labyrinthe vestibulaire résident près du méat auditif interne dans le ganglion vestibulaire (aussi appelé ganglion de Scarpa, figure 10.1). Les axones en projection centrale du ganglion vestibulaire s'unissent aux axones en projection des neurones auditifs pour former le huitième nerf, qui traverse le méat auditif interne avec le nerf facial. Les neurones vestibulaires afférents primaires se projettent sur les quatre noyaux vestibulaires qui constituent le complexe nucléaire vestibulaire dans le tronc cérébral.

Réflexe vestibulo-oculaire.

Réflexe vestibulo-oculaire. (VOR)

Un exemple largement étudié de la fonction du système vestibulaire est le Réflexe vestibulo-oculaire. (VOR). La fonction du VOR est de stabiliser l'image pendant la rotation de la tête. Cela nécessite le maintien d'une position stable de l'œil pendant les rotations horizontales, verticales et de torsion de la tête. Lorsque la tête tourne à une certaine vitesse et dans une certaine direction, les yeux tournent à la même vitesse mais dans la direction opposée. Comme les mouvements de la tête sont présents en permanence, le VOR est très important pour stabiliser la vision.

Comment fonctionne le VOR ? Le système vestibulaire signale la vitesse de rotation de la tête et le système oculomoteur utilise cette information pour stabiliser les yeux afin de maintenir l'image visuelle immobile sur la rétine. Les nerfs vestibulaires s'étendent du ganglion vestibulaire au complexe nucléaire vestibulaire, où les noyaux vestibulaires intègrent les signaux des organes vestibulaires avec ceux de la moelle épinière, du cervelet et du système visuel. De ces noyaux, les fibres se croisent jusqu'au noyau contralatéral abducens. Là, ils se synaptisent avec deux voies supplémentaires. Une voie se projette directement sur le muscle rectal latéral de l'œil par l'intermédiaire du nerf abductif. Un autre tractus nerveux se projette du noyau abducens par les internurones abducens vers les noyaux oculomoteurs, qui contiennent des neurones moteurs qui entraînent l'activité des muscles de l'œil, activant spécifiquement les muscles rectaux médians de l'œil à travers le nerf oculomoteur. Cette connexion à latence courte est parfois appelée trois neurones-arc, et permet un mouvement des yeux en moins de 10 ms après le début du mouvement de la tête.

Par exemple, lorsque la tête tourne vers la droite, il se produit ce qui suit. Les cellules ciliées du canal horizontal droit dépolarisent et les cellules ciliées du canal horizontal gauche hyperpolarisent. L'activité afférente vestibulaire droite augmente donc tandis que l'activité afférente gauche diminue. Le nerf vestibulocochlear transporte ensuite cette information jusqu'au tronc cérébral et l'activité des noyaux vestibulaires droits augmente tandis que celle des noyaux vestibulaires gauches diminue. Cela rend à son tour les neurones du noyau d'abducens gauche et du noyau oculomoteur droit à une vitesse plus élevée. Ceux qui se trouvent dans le noyau oculomoteur gauche et le noyau droit enlèvent le feu à un taux inférieur. Il en résulte que le muscle extraoculaire du rectum latéral gauche et le rectum médian droit se contractent tandis que le rectum médian gauche et le rectum latéral droit se détendent. Ainsi, les deux yeux tournent vers la gauche.

Le "gain" du VOR est défini comme la variation de l'angle de l'œil divisée par la variation de l'angle de la tête pendant le virage de la tête:

$gain={\frac {\Delta _{Eye}}{\Delta _{Head}}}$

Si le gain du VOR est erroné, c'est-à-dire différent de 1, les mouvements de la tête entraînent un mouvement de l'image sur la rétine, ce qui entraîne une vision floue. Dans de telles conditions, l'apprentissage moteur ajuste le gain du VOR pour produire un mouvement oculaire plus précis. Le cervelet joue ainsi un rôle important dans l'apprentissage moteur.

Le cervelet et le système vestibulaire

On sait que le contrôle postural peut être adapté à un comportement spécifique. Les expériences des patients suggèrent que le cervelet joue un rôle clé dans cette forme d'"apprentissage moteur". En particulier, le rôle du cervelet a été largement étudié dans le cas de l'adaptation du contrôle vestibulo-oculaire. En effet, il a été démontré que le gain du réflexe vestibulo-oculaire s'adapte pour atteindre la valeur de 1 même si un dommage se produit dans une partie de la voie VOR ou s'il est volontairement modifié par l'utilisation de loupes. Fondamentalement, il y a deux hypothèses différentes sur la façon dont le cervelet joue un rôle nécessaire dans cette adaptation. Le premier de (Ito 1972 ; Ito 1982) affirme que le cervelet lui-même est le site d'apprentissage, tandis que le second de Miles et Lisberger (Miles et Lisberger 1981) affirme que les noyaux vestibulaires sont le site de l'apprentissage adaptatif tandis que le cervelet construit le signal qui conduit à cette adaptation. Notez qu'en plus de l'apport excitateur direct aux noyaux vestibulaires, les neurones sensoriels du labyrinthe vestibulaire fournissent également un apport aux cellules de Purkinje dans les lobes floculo-nodulaires du cervelet par une voie de fibres moussues et parallèles. Les cellules de Purkinje projettent à leur tour une influence inhibitrice sur les noyaux vestibulaires. Ito a fait valoir que le gain du VOR peut être modulé de façon adaptative en modifiant la force relative des voies excitatrice directe et inhibitrice indirecte. Ito a également soutenu qu'un message de glissement de l'image rétinienne passant par le noyau olivaire inférieur porté par la fibre grimpante joue le rôle d'un signal d'erreur et est donc l'influence modulatrice des cellules de Purkinje. D'autre part, Miles et Lisberger ont soutenu que les neurones du tronc cérébral ciblés par les cellules de Purkinje sont le site de l'apprentissage adaptatif et que le cervelet construit le signal d'erreur qui conduit à cette adaptation.

L'alcool et le système vestibulaire

Comme vous pouvez le savoir ou non de par une expérience personnelle, la consommation d'alcool peut également induire un sentiment de rotation. L'explication est assez simple et repose essentiellement sur deux facteurs : i) l'alcool est plus léger que l'endolymphe, et ii) une fois qu'il est dans le sang, l'alcool pénètre relativement rapidement dans la cupule, car la cupule a une bonne irrigation sanguine. En revanche, elle ne se diffuse que lentement dans l'endolymphe, sur une période de quelques heures. En combinaison, cela conduit à une flottabilité de la coupole peu de temps après avoir consommé (trop) d'alcool. Lorsque vous vous allongez sur le côté, la déviation des cupules horizontales gauche et droite s'additionne et induit une forte sensation de rotation. La preuve : il suffit de rouler de l'autre côté - et le sens de rotation perçu va basculer !

En raison de la position des cupules, vous ressentirez l'effet le plus fort lorsque vous vous allongez sur le côté. Lorsque vous êtes allongé sur le dos, la déviation de la cupule gauche et de la cupule droite se compensent et vous ne sentez aucune rotation horizontale. Cela explique pourquoi le fait d'accrocher une jambe au lit ralentit la rotation perçue.

L'effet global est minimisé dans la position verticale de la tête - alors essayez de rester debout le plus longtemps possible pendant la fête !

Si vous avez trop bu, l'endolymphe contiendra une quantité importante d'alcool le lendemain matin - plus que la cupule. Cela explique qu'à ce moment-là, une petite quantité d'alcool (p. ex. une petite bière) équilibre la différence et réduise la sensation de filer.

↑ Kathleen Cullen and Soroush Sadeghi, « Vestibular System », Scholarpedia 3(1):3013, 2008
↑ JM Goldberg, VJ Wilson, KE Cullen and DE Angelaki, « The Vestibular System: a Sixth Sense" », Oxford University Press, USA, 2012
↑ Curthoys IS and Oman CM, « Dimensions of the horizontal semicircular duct, ampulla and utricle in the human. », dans Acta Otolaryngol, vol. 103, 1987, p. 254–261
↑ Della Santina CC, Potyagaylo V, Migliaccio A, Minor LB, Carey JB, « Orientation of Human Semicircular Canals Measured by Three-Dimensional Multi-planar CT Reconstruction. », dans J Assoc Res Otolaryngol, vol. 6(3), 2005, p. 191-206

[1] Kathleen Cullen and Soroush Sadeghi, « Vestibular System », Scholarpedia 3(1):3013, 2008

[2] JM Goldberg, VJ Wilson, KE Cullen and DE Angelaki, « The Vestibular System: a Sixth Sense" », Oxford University Press, USA, 2012

[3] Curthoys IS and Oman CM, « Dimensions of the horizontal semicircular duct, ampulla and utricle in the human. », dans Acta Otolaryngol, vol. 103, 1987, p. 254–261

[4] Della Santina CC, Potyagaylo V, Migliaccio A, Minor LB, Carey JB, « Orientation of Human Semicircular Canals Measured by Three-Dimensional Multi-planar CT Reconstruction. », dans J Assoc Res Otolaryngol, vol. 6(3), 2005, p. 191-206

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