« Neurosciences/L'épissage synaptique, l'élimination des synapses inutiles » : différence entre les versions

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==Les différentes formes d'élagage synaptique==
 
Au sens strict, l'élagage synaptique est la disparition de certaines synapses inutiles ou redondantes. Ce processus est souvent confondu avec deux autres processus très liés. Le premier est l''''élagage axonal''', à savoir la simplification des axones, le second est l''''élagage dendritique''', à savoir la modification de la forme des dendrites, voire leur disparition. Pour résumer, les axones et dendrites en trop sont éliminées, de manière à affiner les réseaux de neurones. Gardons à l’esprit que ces trois processus d'élagage synaptique, axonal et dendritique sont liés et que l'un ne va pas sans l'autre. En effet, les axones ou dendrites deviennent inutileinutiles quand la synapse qu'ils formaient disparait. D'abord, une synapse disparait par élagage synaptique, puis l'axone et la dendrite concernée deviennent inutiles et subissent un élagage. Dans ce qui suit, nous parlerons d'élagage synaptique pour parler de ces trois phénomènes.
 
De nombreuses recherches ont mis en évidence le rôle des cellules gliales dans l'élagage axonal. Par exemple, la microglie et le système immunitaire nerveux sont impliqués dans la disparition des axones, une fois que ceux-ci se sont détachés de leur synapse et qu'ils commencent à régresser. La régression axonale peut se faire soit par rétractation de l'axone, soit par dégradation de l'axone inutile. Si l'axone se fragmente, il laisse derrière lui des débris axonaux et des fragments de cellule que les cellules gliales nettoient. Aussi bien les astrocytes que la microglie se chargent de nettoyer les débris axonaux, bien que dans des proportions différentes. D'autres recherches plus récentes semblent indiquer que les cellules gliales auraient un rôle plus large qu'un simple nettoyage des restes synaptiques, mais la recherche est encore en cours sur le sujet.
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Il existe deux types d'élagage axonal : l'élagage axonal de grande échelle et l'élagage de petite échelle.
* Le premier type d'élagage axonal est la disparition de branches axonales redondantes. Pour rappel, un axone peut se subdiviser en plusieurs branches, souvent appelées branches collatérales. Cela arrive souvent lors du développement, où les axones se subdivisent et atteignent des neurones cibles différents. Mais dans le système nerveux mature, seule une branche axonale survit et les autres disparaissent (dans le cas le plus fréquent, avec de nombreuses exceptions). Il débarrasse le cerveau de connexions à longue distance, qui connectent des aires cérébrales séparées. Un tel type d’élagage synaptique est appelé l''''élagage synaptique stéréotypé de grande échelle''' et est le seul qui entraine une élimination de connexions surnuméraires inutiles.
* À l'opposé, l'élagage synaptique du cerveau mature élimine des boutons synaptiques en trop, mais laisse les axones en place. AÀ la rigueur, il peut éliminer des synapses qui connectent des neurones proches, des axones de courte distance, mais ce cas est plus rare que l'élimination de boutons internes à une synapse. On parle alors d''''élagage synaptique de petite échelle'''.
 
Le premier a surtout lieu lors du développement, alors que le second s'observe tout le temps et est plus visible à l'âge adulte. Cette différence correspondrait à une différence fonctionnelle. L'élagage de longue distance sert à mettre en place les connexions et aires cérébrales importantes, à organiser l'anatomie du système nerveux. À l'inverse, l'élagage à petite distance est impliqué dans l'apprentissage et la mémoire. Son utilité principale est de ''tuner'' les réseaux de neurones locaux pour les rendre plus efficaces. Il aurait surtout lieu lors du sommeil, et plus précisément lors du sommeil dit paradoxal (une phase du sommeil riche en rêves où l'on observe une forte activité électrique), et jouerait un rôle dans l'oubli de certains souvenirs parasites. Les observations semblent indiquer que le sommeil paradoxal est une phase où l'élagage synaptique bat à plein, relativement à l'état l'éveil. Mais la recherche sur le sujet est encore balbutiante, aussi je n'en parlerais pas plus ici.
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Faisons une précision importante : les synapses éliminées par l'élagage de grande échelle ne sont pas des erreurs de mise en place des circuits neuronaux. En réalité, rien ne différencie les axones éliminés de ceux conservés, si ce n'est peut-être une petite différence de force synaptique qui s'amplifie avec l'élagage synaptique, et encore ! En réalité, le fait est que le cerveau fabrique de nombreuses synapses redondantes, car il n'a pas le choix. Prenons l'exemple des jonctions neuromusculaires. Le cerveau des vertébrés n'a pas les moyens de prédestiner chaque motoneurone à une fibre musculaire bien précise. Il génère de nombreux motoneurones identiques et chacun d'entre eux a la possibilité de se fixer à n'importe quelle fibre musculaire du muscle de destination. Ce faisant, de nombreuses connexions se créent et au final, l'élagage synaptique élimine les connexions redondantes pour n'en laisser qu'une. En clair, si le cerveau génère autant de connexions lors du développement, quitte à en supprimer la majorité après, c'est parce qu'il n'a pas les moyens techniques pour faire autrement. Une autre raison plausible est que cela permet aux circuits neuronaux d'être modelés par l'expérience, la sélection des connexions restantes étant guidée par l'activité synaptique. Ce faisant, le mécanisme garantit que ce sont les synapses les plus utilisées, les plus "utiles", qui sont conservées.
 
Un argument en faveur de ces deux hypothèses est l'observation de espècesd’espèces aux réseaux de neurones simples. Sur certaines espèces d'invertébrés (d'insectes ou d'invertébrés marins), les circuits neuronaux ne sont pas construits par foisonnement de synapses, dont la plupart sont éliminées. A la place, les circuits neuronaux sont simples, composés d'un faible nombre de neurones et les connexions entre ceux-ci sont presque identiques d'un individu à l'autre. La mise en place de ces réseaux neuronaux est déterminée directement par le code génétique, avec une faible influence de l'expérience sur le développement neural. Les circuits sont assez simples pour le génome détermine individuellement la destinée et les connexions de chaque neurone à l'avance. Pas besoin de créer des connexions au hasard pour en sélectionner un petit nombre ensuite, l'élagage synaptique est inutile. Et ces espèces ont souvent un répertoire comportemental rigide, inné, bien moins modifiable par l'expérience que celui des vertébrés.
 
===Le mécanisme de l'élagage synaptique développemental===