Différences entre les versions de « Neurosciences/Le développement du système nerveux »

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====Le tube neural (description et évolution)====
 
Après l'étape de neuralisation, la plaque neurale se replie et se referme sur elle-même. Le résultat est le '''tube neural''', un tube "creux" dont les parois sont remplies d'ectoderme neural. De part sa forme, on se doute qu'il s'agit d'une ébauche de la moelle épinière, mais pas seulement. Le tube neural proprement dit donnera naissance au système nerveux central, aussi bien le cerveau que la moelle épinière. Le tube neural est séparé du reste du corps par deux membranes : une membrane limitante interne, et une membrane limitante externe. Entre ces deux membranes, on trouve un tissu neural en cours de développement. L'intérieur du tube neural, la ''lumière du tube neural'' se rempliremplit de liquide céphalorachidien et donne le système ventriculaire, ainsi que les méninges.
 
[[File:Section du tube neural.png|vignette|Section du tube neural]]
 
Au bout de quatre semaines, le tissustissu du tube neural s'organise lui-même en plusieurs couches distinctes. En partant de l'intérieur vers l'extérieur, on distinguesdistingue les trois couches suivantes :
* La première couche, la '''couche ventriculaire''', aussi appelée la '''zone ventriculaire''' est une zone de fabrication de neurones.
* La seconde couche, la '''couche intermédiaire''', contient les neurones fabriqués dans la zone ventriculaire qui ont migré vers l'extérieur.
* La troisième couche, la '''couche marginale''', se rempliremplit progressivement de la substance blanche.
 
La zone ventriculaire contient des cellules épendymaires, mais aussi des cellules souches neurales qui peuvent se différencier en cellules gliales et en neurones. On verra dans quelques chapitres qu'elle est la source principale de neurones dans le système nerveux : presque tous les neurones du cerveau sont fabriqués dans cette couchescouche et migrent dans leur position définitive. Elle persiste durant un moment, mais régresse une fois que la production de nouveaux neurones est inutile et finit par disparaitre.
 
La couche intermédiaire donnera la substance grise, alors que la couche marginale évolue en substance blanche. Cette structuration entre substance grise à l'intérieur et substance blanche à l'extérieur se retrouve aussi bien dans le cerveau que dans la moelle épinière.
Dans le tronc cérébral, les plaques alaires et basales se subdivisent ensuite pour former plusieurs colonnes, qui donneront elles-mêmes naissance aux noyaux du tronc cérébral. Mais nous verrons cela en détail dans la suite du chapitre, dans la section sur le développement du tronc cérébral.
 
En- dehors du tronc cérébral et de la moelle épinière, la structuration en plaque alaire et basale n'existe pas et une organisation bien plus complexe voit le jour. Le cerveau antérieur et le cervelet ne gardent pas de trace de l'organisation en plaque alaire et plaque basale. Au niveau embryologique, le tronc cérébral ressemble donc à un prolongement de la moelle épinière, contrairement au reste du cerveau. Cela fait que le cervelet et le cerveau antérieur sont regroupés dans les ''centres supérieurs'', qui ne conservent pas l'organisation simple de la moelle épinière. Il y a donc absence de plaque basale dans les centres supérieurs, avec aussi une quasi-absence de plaque alaire.
 
Néanmoins, il existe bien une plaque alaire dans le prosencéphale, mais pas de plaque basale. La plaque alaire du prosencéphale est divisée en une portion ventrale et une portion dorsale par le ''sillon hypothalamique''. Ce sillon est composé d'un creux entouré de deux renflements, le celui sur la portion ventrale étant appelé le ''renflement hypothalamique'', celui sur la portion dorsale étant appelé le ''renflement thalamique''. Comme leurs noms l'indiquent, le renflement hypothalamique donne naissance à l'hypothalamus, alors que le renflement thalamique donne naissance au thalamus. Un autre renflement de plus petite taille donne naissance à l'épithalamus, avec la glande pinéale.
Parlons maintenant de la dernière étape, l'étape de migration, la dernière étape qui a lieu une fois le tube neural fermé. Lors de cette étape, les cellules du tube et de la crête neurale vont se déplacer vers leur position définitive. Le tube neural et la crête neurale donneront naissance à deux subdivisions différentes du système nerveux. Le premier donne naissance au système nerveux central à savoir le cerveau et à la moelle épinière. Les neurones de la crête neurale vont se regrouper pour former le système nerveux périphérique, à savoir les nerfs et ganglions spinaux. Pour être plus précis, ils vont donner naissance au système nerveux périphérique du tronc, système nerveux autonome compris, mais aussi à une partie de la glande surrénale. Ils vont aussi donner naissance à d'autres tissus, sans rapport avec le système nerveux. Par exemple, ils vont se métamorphoser en mélanocytes (les cellules qui colorent la peau et font bronzer), ainsi qu'en tissu squelettique.
 
Les cellules du tube neuraleneural sont presque en place et n'ont pas tellement à se déplacer. Par contre, les cellules de la crête neurale doivent se déplacer pour se répartir dans le corps tout entier, pour donner des nerfs et d'autres structures. Le mouvement des cellules de la crête neurale sont indiqués dans le schéma ci-contre. On voit qu'il y a deux chemins de migration : un premier juste passe en- dessous de l'éctoderme, et un autre qui s'enfonce et contourne les somites. Le premier chemin est que prennent les cellules qui donneront les mélanocytes et le squelette. Le chemin profond, quant à lui, est celui qui donne naissance au système nerveux périphérique et à la glande surrénale (sa ''medulla'' pour être précis).
 
Précisons que le système nerveux périphérique du visage ne provient pas de la crête neurale, mais d'autres structures anatomiques de l’ectoderme. Outre la crête neurale, une partie du système nerveux périphérique provient de '''placodes''', des zones de l'ectoderme qui sont plus épaisseépaisses que la normale. Rappelons que l'ectoderme des placodes n'appartient pas à la plaque neurale. AÀ vrai dire, on pourrait considérer que la plaque neurale n'est qu'une placode de grande taille, destinée à donner naissance au système nerveux central et au reste du système nerveux périphérique. Le rôle des placodes est de former les organes des sens et le tissu nerveux associé. Elles sont notamment à l'origine de l’oreille interne, du nez, du cristallin de l'oeil, des papilles gustatives, et quelques autres structures sensorielles. Elles sont aussi à l'origine de certains nerfs crâniens, dont le nerf olfactif et le nerf cochléovestibulaire, le nerf facial, le nerf glossopharygien et le nerf vague.
 
: ''Un chapitre entier sera dédié à la migration des neurones.''
[[File:Ectopic Floor Plate.svg|vignette|Résultat d'une expérience de greffe de notochorde sur un embryon animal.]]
 
L'implication de la notochorde a été prouvée formellement par diverses expériences. Les plus spectaculaires sont les expériences de greffe de notochorde. Elles consistent à greffer une seconde notochorde à un embryon animal, et à regarder ce qui se passe. Peu après la greffe, une secondseconde portion ventrale apparait juste à cotécôté de la notochorde greffée. On observe l'apparition d'une ''floor plate'', ainsi qu'une différentiation des neurones en motoneurones, l'apparition de plusieurs couches de neurones, bref : une portion ventrale indiscernable d'une portion ventrale normale.
 
===La régionalisation antéro-postérieure===
[[File:Isthmic Organizer TFs and signaling molecules.png|centre|vignette|upright=2.0|Voies de signalisation impliquées dans la régionalisation.]]
 
Outre l'organisateur isthmique, d'autres structures embryonnaires influencent la spécialisation des aires cérébrales. Au niveau du prosencéphale, il n'y a pas de notochorde, ce qui fait que les processus de différentiation sont assez spécifiques. Il existe cependant une plaque pré-chordale en- dessous du tube neurale, qui produit des facteurs de différentiation tels que Emx (''Empty spiracle''), Lim et Otx (''Orthodenticle''). Ils favorisent la formation de tissus typiques du télencéphale et du diencéphale. Au niveau du mésencéphale et du rhombencéphale, l'organisateur isthmique joue son rôle et produit des facteurs de différentiation. Cependant, la notochorde va aussi produire des facteurs de différentiation qui vont agir sur le rhombencéphale, mais pas sur le mésencéphale. Les deux structures vont donc évoluer de manière différente. Enfin, au niveau de la moelle épinière, on observe l'influence à la fois de la notochorde, mais aussi de l'acide rétinoïque.
 
[[File:Facteurs moléculaires de la régionalisation antérieure-postérieure.png|centre|vignette|upright=3.0|Facteurs moléculaires de la régionalisation antérieure-postérieure]]
===Le développement du tronc cérébral===
 
Le tronc cérébral est essentiellement composé de noyaux cérébraux, sans la moindre présence de cortex. La formation des noyaux est une simple poursuite des processus de segmentations vus précédemment. La substance grise se subdivise de plus en plus finement, pour donner les noyaux cérébraux. AÀ la nuance près que les neurones des noyaux se forment dans la couche ventriculaire et qu'il y a des processus de migration qui déplacent les neurones vers leur position finale.
 
====Les colonnes neurales du tronc cérébral====
Dans les grandes lignes, le tube neural se subdivise en plusieurs colonnes verticales, qui courent sur la longueur du futur tronc cérébral. Ces colonnes se coupent ensuite sur leur longueur et forment plusieurs noyaux, dont les noyaux des nerfs crâniens. Il y a en tout 7 colonnes distinctes, regroupées en 4 colonnes sensorielles et 3 colonnes motrices, et 4 colonnes somatiques et 3 viscérales.
 
Les '''colonnes alaires''' naissent au niveau du toit du tube neurale, de la plaque alaire (d'où leur nom). Elles donnent naissance à des noyaux sensoriels, en accord avec la spécialisation sensorielle de la portion dorsale du tube neurale. Deux de ces colonnes donnent des noyaux dédiés à la sensibilité somatique, consciente. Elles sont naturellement appelées ''colonnes afférentes somatiques''. AÀ l'opposé, les deux autres colonnes donnent des noyaux viscéraux, à savoir spécialisés dans la sensibilité inconsciente. Elles sont appelées ''colonnes afférentes viscérales''. Les quatre colonnes sont les suivantes :
* La colonne afférente viscérale générale donne naissance à une partie du noyau du tractus solitaire, un noyau impliqué dans la sensibilité viscérale du tube digestif.
* La colonne afférente viscérale spéciale donne naissance auaux nerfs crâniens VII, IX et X et à une partie du noyau du tractus solitaire.
* La colonne afférente somatique générale donne naissance aux noyaux des nerfs crâniens V, VII, IX et X.
* La colonne afférente somatique spéciale donne naissance au noyau du nerf crânien VIII.
Commençons donc par le ''myélencéphale caudal'', la portion du myélencéphale la plus proche de la moelle épinière. A ce niveau, le toit du tube neural donne naissance aux noyaux gracile et cunéiforme, deux noyaux de la sensibilité corporelle. Ils se forment par migration des neurones dans la couche marginale, la substance grise se déformant et faisant saillie dans la substance blanche. Progressivement, la saillie prend une forme sphérique et se coupe de la substance grise. Dans la partie ventrale, la substance grise reste en place et la substance blanche se développe en priorité. Vers le quatrième mois, le faisceau pyramidal traverse cette section.
 
La ''partie rostrale du myélencéphale'', celle située au bord du métencéphale, se développe différemment. La raison à cela est que le quatrième ventricule se met en place à cet endroit. La lumière du tube neural gonfle pour donner le ventricule, ce qui compresse le tube neural sur ses parois externes. Le tube neural est repoussé sous les futurs ventricules, au point que le toit et le plancher se retrouvent tous deux sous le ventricule. Là, toit et plancher se subdivisent en colonnes verticales, qui se subdivisent ensuite en divers noyaux cérébraux. La plupart des noyaux proviennent du plancher, à l'exception des noyaux de l'olive bulbaire, dont les neurones naissent dans le toit mais migrent dans la partie ventrale. Au-dessus des ventricules, au niveau du toit, la substance grise et la substance blanche ont été complètement repoussés et il ne reste qu'une simple toile très fine composée uniquement d'épendymocytes. Cette toile est appeléappelée la '''toile choroïdienne du 4e ventricule''', et évolue en plexus choroïdes.
 
{|class="wikitable"
[[File:Human embryo 8 weeks 8.JPG|vignette|Lèvre rhombique.]]
 
Au niveau du ''métencéphale'' (le pont de Varole), le développement est identique à celui du myélencéphale rostral, en raison de la présence du quatrième ventricule. La plaque alaire est repoussée en- dessous du futur ventricule, de même que le plancher. Cependant, elle va proliférer et donner naissance à de nouveaux neurones, qui vont migrer en position dorsale. Ils vont remonter au-dessus du ventricule et former une sorte d'excroissance sur les bords de l'ancien toit. Le résultat est que le tube neural ne semble pas tout à fait fermé, mais semble entrouvert. Vu de l'extérieur, le tube neural a une forme de bouche, avec deux lèvres distinctes et séparées. Cette structure anatomique porte le nom de ''lèvres rhombiques''. Par la suite, les lèvres rhombiques vont se rapprocher au point de se fermer. Le résultat de cette fermeture est un renflement perpendiculaire au tronc cérébral : la ''plaque cérébelleuse''. Elle est appelée ainsi car c'est elle qui va évoluer pour donner le cervelet. Vers la 12ème12e semaine, la plaque cérébelleuse s'épaissit et diverses fissures apparaissent. Ces fissures sont équivalentes aux sillons qui séparent les lobes du cortex. Elles vont séparer le cortex du cervelet en plusieurs lobes, aux fonctions distinctes. Puis, le cortex cérébelleux va se replier sur lui-même, comme le cortex cérébral, et donner des sillons et gyri.
 
Pour le ''mésencéphale'', le toit et le plancher auront des destinées différentes, de même que la substance blanche. Rappelons que le mésencéphale est composé de trois structures, quand on le regarde en section. Une région ventrale est juxtaposée au tegmentum, accolé lui-même au tectum. Le tectum est composé de quelques noyaxu, de même que le tegmentum. Par contre, la région ventrale est surtout composécomposée de fibres de substance blanche. La région ventrale est ce qu'il reste de la couche marginale, la couche de substance blanche du tube neural. Le tegmentum et le tectum proviennent de la substance grise : le toit donne le tectum, alors que le plancher donne le tegmentum.
 
===Le développement du diencéphale===
 
Le diencéphale et le télencéphale naissent à partir du prosencéphale. La subdivision entre les deux commence à la 5ème5e semaine, quand deux vésicules télencéphaliques se forment. Elles grossissent alors et gonflent massivement, au point de recouvrir le diencéphale. Le diencéphale, lui, garde plus ou moins sa forme initiale : il ne grossit pas beaucoup. L'évolution du tube neural dans le diencéphale se caractérise par une forte réduction du plancher, alors que le toit prend de plus en plus de place. En conséquence, on ne trouve pas beaucoup de structures purement motrices (donc ventrales) dans le diencéphale, alors que les structures sensorielles sont plus nombreuses. Cela explique aussi le développement du thalamus, et des structures annexes, qui proviennent du toit.
 
Le diencéphale est situé non loin du troisième ventricule, ce qui fait que son évolution ressemble beaucoup à celle du myélencéphale rostral. Le troisième ventricule repousse la substance grise au-dessous de lui, et il ne reste à son sommet qu'une fine couche d'épendymocytes. Cette couche donne naissance aux parois ventriculaires et aux plexus choroïdes, mais aussi les organes circumventriculaires, des aires cérébrales qui ne sont pas protégées par la barrière hémato-encéphalique.
 
Le toit, la plaque alaire, donne naissance à diverses structures anatomiques, dont les principales sont la glande pinéale, au thalamus, et à l'hypothalamus. AÀ la 7ème7e semaine, des excroissances se forment, s'invaginent et pénètrent dans le ventricule. Une de ces excroissances, appelée l''''éminence ganglionnaire''', un lieu de fabrication de nouveaux neurones. Elle se forme au niveau de la plaque alaire (le "toit"), quand des neuroblastes migrent dans la substance blanche de la couche marginale. Les neurones fabriqués dans cette zone migrent ensuite dans le cortex et le reste du télencéphale.
 
La séparation entre thalamus et hypothalamus se fait assez précocement. Elle est le fait de l'apparition du ''sillon longitudinal sous-thalamique''. Ce sillon est entouré par deux renflements, appelés renflement thalamique et renflement hypothalamique. Ils donnent respectivement naissance au thalamus et à l'hypothalamus. Un autre renflement, localisé ailleurs, donnera naissance à la glande pinéale.
 
L'hypophyse a une formation qui est un peu à part. Dans les grandes lignes, elle se forme à partir de deux sources : une partie provient du tissu nerveux du tube neural, une autre est un tissu endocrine qui se forme à partir de l'ectoderme. La partie glandulaire se forme juste au-dessus de la notochorde, dans l'ectoderme local. Une partie de l'ectoderme se replie et s'invagine, formant la ''poche de Rathke''. Elle se détache ensuite et part à la rencontre de la portion nerveuse de l'hypophyse. De l'autre côté, lela portion nerveuse se forme de la même manière, par invagination de la paroi du tube neural. Mais elle ne se détache pas et reste en contact avec elle. L'invagination neurale prend une forme de poche gonflée, reliée au reste du tube neural par une tige. La poche de Rathke et l'invagination neurale se rencontrent et se juxtaposent l'une contre l'autre, formant l'hypophyse proprement dite.
 
===Le développement du cortex===
! Neurogenèse
| Fabrication de nouveaux neurones.
| Majoritairement entre la 7ème7e et la 16ème16e semaine, plus rare ensuite.
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! Migration
| Déplacement des neurones dans leur position définitive, formation des couches du cortex.
| Entre le 3ème3e et le 6ème6e mois.
|-
! Gyration
| Formation des gyrus et sillons à la surface du cortex.
| Entre la 22ème22e semaine et l'âge de 2 ans.
|}
 
Après l'étape de migration/gyration, les neurones sont à leur position définitive. Les synapses peuvent alors se former. Chaque neurone va former un ou plusieurs axones, qui s'étendront progressivement. Chaque axone se déplacera et sera guidé vers sa cible finale par divers gradients chimiques. Le processus final donne naissance à un grand nombre de synapses, le nombre maximal de synapses étant atteint vers 2 ans. Mais beaucoup de ces synapses sont des synapses « inutiles ». Divers processus liés à la plasticité synaptique vont alors sélectionner les synapses les plus « utiles », les autres périclitant. Ainsi, le nombre de synapse diminue rapidement après 2 ans, avant de se stabiliser. Mais la formation de nouvelles synapses est toujours possible, à tout âge, sous certaines conditions.
 
Mais outre l'augmentation du nombre de synapses, l'efficacité des synapses existantes va aussi augmenter. Les axones vont progressivement se recouvrir d'une gaine de myéline, fabriquée par les oligodendrocytes. Ce processus de myélinisation se poursuit durant l'enfance et l'adolescence. Il commence d'abord par se faire sentir dans les zones situées à l'arrière du cerveau, pour finir sur les zones situées sous le front. On estime que ce processus se poursuit jusqu'à ala fin de l'adolescence, voire jusqu'au début de l'âge adulte.
 
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