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Une certitude est qu'un potentiel d'action seul ne transmet pas de l'information. En effet, tous les potentiels d'action sont identiques, dans le sens où ils ont la même forme et ont toujours la même amplitude. On dit que les potentiels d'action sont générés en tout ou rien. En conséquence, l'amplitude du potentiel d'action n'a aucun impact dans le transfert d'informations entre neurones. Par exemple, si je prends un stimulus douloureux, l'intensité de la douleur n'est PAS codée par l'amplitude du potentiel d'action. Ce serait très simple, mais ce n'est pas comme cela que ça marche. Le codage de l'information est donc effectué par d'autres paramètres, indépendants de la forme du potentiel d'action. Pour coder une information, il faut en fait une suite de plusieurs potentiels d'action, émis les uns après les autres.
 
Dans ce qui suit, nous allons appeler "train de potentiels d'action" une suite de potentiels d'action émis par un même neurone. Il faut donc un train de potentiels d'action pour coder une information, si ce n'est plusieurs trains de potentiels d'action.Nous allons aussi appeler '''codage neuronal''' une méthode qu'utilise le système nerveux pour traduire/représenter une information dans un ou plusieurs trains de potentiel d'action. Les chercheurs ont envisagé de nombreuses possibilités et il est improbable que le cerveau n'utilise qu'un seul codage. Le consensus actuel est qu'il existe plusieurs codages distincts, qui sont utilisés à des endroits différents du système nerveux. Par exemple, prenons le cas de la vision. Entre le moment où la rétine a captéecapté de la lumière et le moment où nous prenons conscience de ce qui est vu, l'information visuelle a transité par un grand nombre d'aires cérébrales et de voies nerveuses. Elle est partie de la rétine pour traverser le nerf optique, faire un relai dans le thalamus, puis dans le cortex visuel (lui-même découpé en un grand nombre de couches distinctes et faisant chacune un traitement différent). Il n'est clairement pas impossible que chaque étape utilise son propre codage.
 
Dans ce chapitre, nous allons voir comment un train seul peut coder de l'information, avant de voir comment certains codages permettent de combiner plusieurs trains de potentiels d'action pour coder ou rtaitertraiter de l'information.
 
==Le codage temporel de l'information dans l'influx nerveux==
En analysant le train de potentiels d'action, on peut en déduire diverses informations sur le stimulus utilisé. Le train lui-même code diverses information sur le stimulus perçu. Pour donner un exemple, prenons un neurone de la rétine et supposons que celui-ci émet un train de potentiels d'action quand on l'éclaire. Le train de potentiel d'action ne sera pas le même suivant l'intensité de la lumière, sa couleur, ou tout autre paramètre du stimulus. Par exemple, le neurone peut ne réagir qu'à la lumière bleue, mais pas à la lumière rouge. De même, il est possible que l'intensité de la lumière change la train de potentiels d'action. Ils peuvent être d'autant plus rapprochés que la lumière est intense, par exemple. Et la même chose a lieu pour tous les neurones sensoriels. Une suite de potentiel d'action émis par un neurone correspond souvent à une information précise, notamment dans le système nerveux sensoriel.
 
===Les réponses phasique, tonique et en rafalerafales===
 
La durée du stimulus influence grandement la durée du train de potentiel d'action, le temps pendant lequel le neurone émet des potentiels d'action. Pour les stimulus courts, le neurone émet un ou plusieurs potentiels d'action, avant de se taire. Mais certains stimulus sont des stimulus longs, qui sont maintenus durant longtemps comparé à la durée d'un potentiel d'action. Dans ces conditions, le neurone peut réagir de plusieurs manières. Les deux plus courantes sont les réponses phasique et tonique, ainsi que les réponses en rafalerafales.
 
====Les réponses toniques et phasiques====
====Le phénomène de ''Bursting''====
 
Certains neurones ont des réponses qui sont partiellement toniques. Je veux dire par là qu'ils ont tendance à émettre des rafales de potentiels d'action avant de se taire pendant un moment. Le neurone montre une série de trains de potentiels d'action, séparés par des périodes quiescentes. Ce phénomène est appelé le ''bursting'', '''émission en rafalerafales''' en français (''burst'' veut dire rafale en anglais). Fait étonnant, ce phénomène ne s'observe pas sur tous les neurones et ses circonstances d'apparition varient grandement selon le neurone étudié. Certains neurones sont comme prédisposés à burster, alors que d'autres ne le font que rarement et quand ils sont soumis à des stimulus bien précis. L'origine de ce comportement est encore mal connue, de même que son utilité dans le codage de l'information.
 
[[File:Bursting-recording.png|centre|vignette|upright=2.0|Illustration du phénomène de ''Bursting''.]]
 
Le ''bursting'' serait lié à l'existence d'un mécanisme qui forcerait le neurone à se calmer après un certain nombre de potentiels d'action. Sans ce mécanisme, le neurone aurait une réponse tonique pure, sans période quiescente. Mais avec ce mécanisme, les périodes quiescentes (sans potentiels d'action) apparaissent après une excitation suffisante. Le mécanisme est lié à des courants qui hyperpolarisent la membrane neuronale. Ces courants sont liés à des canaux ioniques bien précis, qui s'ouvrent lors des potentiels d'action. L'ouverture de ces canaux modifientmodifie le potentiel de membrane, en l'augmentant pour une durée assez longue. A chaque potentiel d'action, le potentiel de membrane s'hyperpolarise un petit peu plus qu'avant. Au fur et à mesure que le neurone émet des potentiels d'action, l'hyperpolarisation augmente et finit par empêcher la survenue d'un potentiel d'action.
 
Pour hyperpolariser un neurone, ces courants hyperpolarisateurs permanents doivent : soit activer un courant d'ions sortant, soit activer un courant entrant. L'ouverture des canaux ioniques associés peut être activé par le voltage, ou dépendre de la présence de calcium. Les quatre mécanismes ont étésété observés dans des neurones, dans des conditions ''in vitro'' (en laboratoire). Des exemples de neurones sont décritdécrits pour les quatre mécanismes dans le tableau ci-dessous.
 
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===Les codages temporels===
 
Les réponses phasique, tonique et en rafalerafales, nous permettent de dire durant combien de temps des potentiels d'action sont émis. Ils indiquent le lien entre la durée d'un train de potentiel d'action et le stimulus responsable. Globalement, ces réponses codent les caractéristiques dynamiques du stimulus : sa durée et sa variation/constance. Mais elles n'ont aucun lien avec l'intensité du stimulus, sa qualité ou sa localisation. Ces caractéristiques sont codés autrement. Et pour comprendre comment, il faut regarder à l'intérieur des trains de potentiel d'action. Dans ce qui suit, nous allons voir des codages dits temporels, qui permettent de représenter des informations dans l'organisation temporelle des décharges nerveuses.
 
====Le codage de fréquence====
[[File:NeuralMassSimulation.png|centre|vignette|upright=2.0|Illustration du codage de fréquence. On soumet un neurone à un stimulus initialement peu intense, puis moyennement intense et enfin très intense. On voit que la fréquence d'émission des potentiels d'action augmente de plus en plus avec l'intensité du stimulus.]]
 
Mais tous les stimulus ne semblent pas coller parfaitement à ce codage théorique. Dans les grandes lignes, certains neurones semblent bien fonctionner avec du codage de fréquence, alors que d'autres non. Hodgin et Huxley, dans un article de 1952, semblent avoir montré qu'il existe deux classes de neurones. Ceux de la classe I émettent des trains de potentiels d'action dont la fréquence dépend du stimulus appliqué, ceux de la classe II émettent des trains de potentiels d'action dont la fréquence ne dépend pas du stimulus. Si les neurones de classe I fonctionnent bien avec le codage de fréquence, ceux de classe II ne le font pas et émettent à une fréquence constante, toujours la même. Précisons que cela vaut pour les neurones à réponse tonique ou en rafalerafales, pas pour les neurones à réponse phasique. Aussi, les chercheurs ont supposé que d'autres mécanismes entreraient en jeu.
 
====Les codages temporels====
 
Une seconde forme tient dans le délai entre le stimulus et l'émission du potentiel d'action. Plus le stimulus est intense, plus le neurone répondra vite et le potentiel d'action apparaitra rapidement. Le délai entre stimulus et premier potentiel d'action sera d'autant plus faible que le stimulus est fort. L'information est alors encodée dans le ''timing'' exact du signal, mais son extraction demande une comparaison avec d'autres signaux ou un signal de référence.
* Prenons un exemple pour étudier le cas d'une comparaison avec d'autres signaux) : la localisation des sons chez les vertébrés. Les vertébrés sont capablecapables de localiser l'origine d'un son par plusieurs méthodes. La principale est l'utilisation du délai d'arrivée du son entre les deux oreilles. Un son émis à gauche arrivera à l'oreille gauche avant d'arriver à l'oreille droite, et le délai exact permet de localiser le son dans l'espace. Pour cela, il faut faire une comparaison entre le temps d'arrivée dans chaque oreille. Pour cela, le cerveau compare le délai entre les potentiels d'action qui arrivent de l'oreille gauche et ceux qui viennent de l'oreille droite. Le ''timing'' exact des potentiels d'action encode donc de l'information, qui se révèle par comparaison entre rafales de potentiels d'action. Ici, le signal de référence est plus un train de potentiel d'action provenant d'autres neurones. Ce type de codage temporel s'appelle le '''''Latency to first spike coding'''''.
* Une autre possibilité est que l'information soit codée par le ''timing'', sauf que cette fois-ci, le ''timing'' est mesuré par rapport à un signal de référence présent naturellement dans le cerveau. Certains réseaux de neurones sont parcourus par des oscillations synchronisées, qui servent de signal de référence. L'information est alors codée par le délai entre une oscillation et l'émission du potentiel d'action. Un tel codage est appelé un '''''Phase of firing coding'''''.
 
[[File:NoisyNeuralResponse.png|vignette|Illustration de la sélectivité d'un neurone : la réponse neurale est indiquée en ordonnée et l'intensité du stimulus est en abscisse. L'illustration est une simulation d'un neurone avec une sélectivité bien précise, dans un environnement bruité qui perturbe la réponse neurale.]]
 
Un neurone ne réagit pas à n'importe quelle stimulation, mais ne répond qu'à un certain type de stimulus bien précis. Le stimulus en question dépend du neurone, de ses connexions avec les autres neurones, de son intégration dans les réseaux synaptiques, de ses récepteurs synaptiques, et de bien d'autres choses. Les neurones sensoriels sont conçus pour répondre à des stimulus bien précis, du fait de leur nature même. Par exemple, un récepteur de stimulus douloureux ne réagit pas à la lumière. La preuve est que vous n'avez pas mal quand vous allez au Soleil (sauf si vous abusez ou que vous avez des maladies particulières, mais cela n'a rien à voir avec ce dont nous parlons). Mais on observe la même chose dans le système nerveux central : les neurones centraux réagissent à certains stimulus, mais pas d'autres. On dit que les neurones ont une certaine '''sélectivité''' en termetermes de stimulus.
 
===La sélectivité des neurones sensoriels===
 
Un exemple est celui des neurones du cortex visuel et plus précisément ceux de la couche V1. Ces neurones réagissent quand on présente un stimulus penché d'un certain angle, mais pas quand la barre est trop ou pas assez penchée. Des expériences chez le singe, le chat et l'homme, onont montré que quand on affiche une barre noire, les neurones répondent quand la barre est penchée d'un certain angle. Certains neurones répondent quand la barre est horizontale, d'autres quand elle est verticale, d'autre quand elle est à 45°, etc. Prenons par exemple un neurone qui répond pour une barre verticale. La fréquence d'émission des potentiels d'action est maximale quand la barre est verticale. Elle diminue quand on augmente l'angle, et est nulle au-delà de 20 à 30° d'inclinaison. D'autres neurones ont le même comportement, mais pour une orientation différente. De tels neurones sont donc sélectifs : ils réagissent au maximum quand le stimulus a certaines caractéristiques, ou pour certains stimulus, mais réagissent pas ou peu quand ce n'est pas le cas.
 
[[File:Orientation V1.svg|centre|vignette|upright=2|Réponses des neurones de la couche V1 du cortex visuel, en fonction de l'orientation d'un stimulus visuel.]]
La première avancée expérimentale importante sur le sujet date des années 2000, avec les travaux de ''Rodrigo Quian Quiroga'', dans son article "''Concept cells: the building blocks of declarative memory functions''". L'étude suivait un protocole assez simple, basé sur des enregistrements électrophysiologiques de neurone isolés. Les chercheurs ont recruté des patients épileptiques qui devaient se faire opérer du cerveau. L'opération avait pour but d'enlever le morceau de cerveau responsable des crises (très graves chez ces patients, d'où le fait qu'ils aient recours à cette opération). les chirurgiens, soucieux de limiter au maximum d'éventuelles séquelles neurologiques/cognitives, cherchent à circonscrire le morceau de cerveau à enlever au minimum. Pour cela, ils placent des électrodes dans le cerveau de leurs patients, pour vérifier qu'ils n’enlèvent rien d'important. Les chercheurs ont alors demandé aux sujets s'ils pouvaient faire quelques expériences et regarder les résultats sur les électrodes mentionnées. Une dizaine de patients a accepté (ce qui est un échantillon assez faible, mais passons). Les enregistrements des électrodes captent l'activité de plusieurs neurones, mais des traitements informatiques permettent, en théorie, d'isoler le signal de neurones seuls.
 
Dans leurs expériences, les chercheurs présentaient des images diverses aux sujets et regardaient ce que les électrodes captaient. Les résultats étaient assez surprenants. Les chercheurs avaient remarquésremarqué que les réponses neuronales étaient assez spécifiques et que les neurones ne s'activaient que pour un type de stimulus bien précis, voire pour des stimulus uniques. Par exemple, chez un de leurleurs patientpatients, un neurone s'activait quand on présentait une image de ''Jennifer Anniston'', mais aussi quand on affichait le nom de l'actrice sur un écran ou quand on prononçait son nom à l'oral. Un autre patient avait la même chose, mais pour des concepts comme l'opéra de Sydney, Luke Skywalker et quelques autres. Et les réponses étaient spécifiques de ces stimulus : les neurones concernés ne réagissaient pas quand on présentait une image toute autre. En somme, ces neurones codaient pour un concept, ici des personnes. Précisons que les neurones en question étaient localisés dans le lobe temporal médian, une région du cerveau impliquée dans la mémoire, la compréhension du langage, la catégorisation et la reconnaissance des objets.
 
D'autres expériences ont répliqué ces résultats, mais avec quelques nuances. Dans le détail, les réponses ne sont pas aussi spécifiques que dans l'expérience princeps. Les neurones ont tendance à réagir à non pas un seul stimulus bien précis, mais à plusieurs stimulus semblables de la même catégorie. Par exemple, des expériences ont montré que les neurones du cortex temporal inférieur s'activent quand on présente des visages, mais pas à d'autres stimulus. De même, si on répliquait l'expérience princeps, on verrait que certains neurones qui répondent aux images de Luke Skywalker répondraient sans doute à une image de Yoda, à une image de TIE-fighter, etc. De même, plusieurs neurones différents peuvent répondre au même stimulus.
==Le codage de l'information par les réseaux de neurones : le codage de population==
 
On vient de voir que l'information est codée dans le cerveau de diverses manières. Si les stimulus simples peuvent être représentés par un influx nerveux provenant de neurones spécialisés, ce mécanisme ne marche pas pour tout type d'information. Il est des informations qui ne peuvent pas être codées par un seul neuronesneurone. Pour ces informations, le cerveau recourt à ce qu'on appelle un '''codage de population''', qui combine les informations provenant de plusieurs neurones pour représenter une information complexe. Un tel codage part d'un réseau contenant de nombreux neurones distincts. Chaque neurone a une sélectivité pour un certain type de stimulus : il répond fortement pour certains stimulus, faiblement voire pas du tout pour les autres. De plus, les neurones ne sont pas sélectifs du même stimulus : chaque stimulus répond à un stimulus différent. Ainsi, des neurones différentdifférents peuvent coder des informations complémentaires. Quand on présente un stimulus quelconque au réseau de neurone, certains neurones vont s'activer et d'autres vont rester silencieux. Le motif d'activation neuronal (quels sont les neurones activés/éteints) code pour une information.
 
===Les codages denses et épars===
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