« Neurosciences/La neurogenèse » : différence entre les versions
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Un cerveau normal contient plusieurs milliards de neurones, sans compter ceux de la moelle épinière et du système nerveux périphérique. Produire tous ces neurones ne se fait pas une fois et les mécanismes de production de neurones durent un certain temps. La création de nouveaux neurones se produit essentiellement lors du développement, avec un pic de 250 000 neurones créés par secondes. Mais cela ne perdure pas vraiment chez l'adulte. Les neurones d'un adulte ne se régénèrent pas, sauf dans l'hippocampe et le bulbe olfactif.
==Les cellules souches neurales==
Les nouveaux neurones ne proviennent pas de nulle part, mais sont fabriqués par division de cellules préexistantes. Le corps contient des ''cellules
Les cellules souches neurales se divisent régulièrement, chaque division donnant deux cellules
===Les types de cellules souches neurales===
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Il existe deux grands types de cellules souches neurales : les cellules souches neuroépithéliales et les cellules gliales radiales. Elles se distinguent par les protéines qu'elles expriment à leur surface. De plus, elles ne se trouvent pas aux mêmes endroits dans le système nerveux et ne sont pas présentes au même moment dans le tube neural. Les cellules neuroépithéliales sont les toutes premières à apparaitre, mais elles disparaissent assez rapidement. Elles sont présentes dans la plaque neurale, mais leur stock se réduit assez rapidement ensuite. À l'inverse, les cellules gliales radiales apparaissent plus tard, dans le tube neural. Leurs capacités de division sont aussi différentes, comme on le verra dans ce qui suit.
Les '''cellules souches neuroépithéliales''' sont les cellules du tube neural, elles forment les parois du tube neural une fois qu'il est fermé. Initialement, elles sont réparties entre la membrane externe et la membrane interne. Puis, elles se regroupent au niveau de la membrane interne, formant la couche ventriculaire. Formellement, ce sont les cellules souches originelles, les moins spécialisées, les plus proches des cellules
Par la suite, certaines cellules neuropépithéliales évoluent en '''cellules gliales radiales'''. Elles doivent leur nom au fait qu'elles expriment des récepteurs membranaires partagés avec les astrocytes. Mais malgré cela, ces cellules ne sont pas des cellules gliales, mais sont de vraies
==Les cellules précurseures neurales==
On vient de le dire, les cellules gliales radiales se divisent de manière asymétrique, chaque division donnant deux cellules
===La neurogenèse chez la mouche drosophile===
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La drosophile possède plusieurs types de cellules précurseur et de cellules souches. Le premier type respecte le schéma précédent, mais les autres rajoutent des étapes entre la cellule souche et la cellule précurseur. Les cellules précurseures sont appelées des ''ganglion mother cell'', abrévié en : "cellule ''GMC''". La cellule précurseure a des caractéristiques morphologiques précises et évolue en neurone, parfois en cellule gliale. Les neuroglioblastes de la drosophile sont appelées des neuroblastes, bien que ce soit un abus de langage. Il en existe plusieurs qui se distinguent par la manière dont leurs cellules filles évoluent.
* Les neuroblastes de type 1 se divisent de manière asymétrique en un nouveau neuroblaste et une cellule GMC, qui lui-même évolue en neurone.
* Les neuroblastes de type 2 ne donnent pas naissance directement à une cellule GMC. A la place, ils vont donner naissance à des cellules neurales immatures, les cellules INP immatures. Celles-ci évoluent ensuite en cellules INP matures, qui
* Enfin, il faut mentionner rapidement le troisième type de neuroblastes, les neuroblastes du lobe optique.
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: Neuroblaste de type 2 <math>\rightarrow</math> Cellule INP immature <math>\rightarrow</math> Cellule INP mature <math>\rightarrow</math> Cellule GMC <math>\rightarrow</math> Neurone/cellule gliale.
[[File:Neuroblast cell division - 486169.fig.002a.jpg|centre|vignette|upright=2.0|Illustration du processus de neurogenèse chez la drosophile. On voit qu'une cellule
[[File:Development of the nervous system in the third instar Drosophila larval brain - 486169.fig.001.jpg|vignette|Localisation des neuroblastes chez la drosophile.]]
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Les neurones, formés par division des ''GMC'', ne migrent pas dans le système nerveux et restent pas loin de là où ils sont nés. Ils sont certes repoussés par les nouveaux neurones, produits par les GMC, ce qui fait qu'ils s'empilent les uns sur les autres. Le résultat est que le tissu nerveux forme plusieurs couches : une couche de neurones qui surmonte une couche de cellules précurseur/souches.
La neurogenèse de la drosophile se fait en deux grandes étapes. Lors de la première étape, les neurones produits sont situés au centre du système nerveux et ont des axones très longs.
===Les mécanismes de la détermination des cellules précurseurs===
Lors de la neurogenèse, le cerveau doit produire suffisamment de neurones et de cellules gliales, sans déséquilibre massif. Les neuroglioblastes doivent se spécialiser pour produire soit des neurones, soit des cellules gliales, mais il faut que la répartition soit équilibrée. Si trop de neuroglioblastes évoluent en neuroblastes, le cerveau produira un excès de neurones et manquera de cellules gliales. Et inversement si trop de cellules
Les cellules
[[File:Neuro-Gliogenesis via Lateral Inhibition.png|centre|vignette|upright=2.0|Neuro-Gliogenèse par les neuroblastes : contrôle par inhibition latérale.]]
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[[File:Subgranular zone structure and components.png|vignette|upright=0.75|Anatomie de la zone sub-granulaire et de la couche granulaire. Les cellules en jaune sont les cellules granulaires de la couche granulaire, la sous-couche subgranulaire étant localisée juste en dessous.]]
La '''zone subgranulaire''' est une couche de neurone localisée dans le gyrus denté, une des quelques couches de l'hippocampe (l'aire cérébrale de la mémoire). Cette couche, bien que contenant très peu de cellules, est particulièrement connue pour être une zone où des neurones naissent régulièrement. On y trouve des cellules
La structure de cette couche est illustrée ci-contre, et on peut y voir qu'elle contient plusieurs types de cellules. Outre ces cellules
* Les '''cellules astrocytaires radiales''', qui servent de cellules de support. Si le corps cellulaire de ces astrocytes réside dans la couche subgranulaire, elles émettent cependant un prolongement vertical qui en sort. Celui-ci guide les cellules granulaires nouvellement créés, afin qu'elles guident la zone sous-granulaire pour aller vers leur emplacement final, dans la couche granulaire. Elles servent en quelque sorte de tuteur pour guider les nouveaux neurones vers la sortie.
* Les cellules
* Les neurones formés suite à l'évolution des neuroblastes, dits '''neurones post-mitotiques'''. Ceux-ci sont des neurones quelque peu immatures, dont la plupart ne survivent pas très longtemps. La plupart se suicident (via un mécanisme d'apoptose), avant d'avoir pu s'intégrer dans le gyrus denté. Mais ceux qui survivent se transforment en cellules granulaires normales, et s’intègrent à leur place définitive dans le gyrus denté. Ils forment alors un arbre dendritique dans la couche moléculaire et créent axone qui part en direction de la couche polymorphe. Une fois l'axone et l'arebre denrtitique en place, ils deviennent de véritables cellules granulaires, impossibles à différencier des autres cellules en place.
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La '''zone subventriculaire''', ou ZSV, est une couche localisée sur la paroi des ventricules cérébraux. Précisons que la zone subventriculaire ne se trouve pas sur toutes les parois des ventricules, mais seulement à quelques endroits bien précis, très localisés.
La zone subventriculaire est riche en cellules souches neurales et est un lieu de neurogenèse. On y trouve quatre types de cellules, appelés cellules A, B, C et E. Les cellules E sont les cellules de la paroi des ventricules, les cellules épendymaires vus au premier chapitre. Les cellules B sont des astrocytes un peu particuliers., qui sont impliqués dans la neurogenèse. Les cellules C sont des cellules précurseures spécialisées dans la fabrication de neurones, c'est à dire des neuroblastes. Elles ont une forme sphérique et une grande taille, qui permet de distinguer des autres cellules. Enfin, les cellules A sont des neurones immatures, qui gardent la capacité de se diviser, ce qui fait qu'une seule cellule A peut donner plusieurs neurones, mais elles perdent rapidement cette capacité.
La zone subventriculaire a été très étudiée chez les rongueurs, moins chez l'humain. On sait cependant qu'il existe des
[[File:The anatomy of the neurogenic subventricular zone in the adult rodent and human brain.jpg|centre|vignette|upright=2.0|Zone subventriculaire dans un cerveau humain et un cerveau de rongeur.]]
A la différence de la zone subgranulaire, les nouveaux neurones ne restent pas dans la zone subventriculaire, mais migrent vers le bulbe olfactif et quelques autres aires cérébrales proches. Chez les rongeurs, le chemin par lequel les neurones migrent de la zone subventriculaire porte un nom : c'est le ''Rostral migratory stream'' pour les anglais, que l'on pourrait traduire par chemin de migration rostrale en français. Il n'existe pas tel quel chez les humains, mais il doit exister un chemin de migration similaire, bien que les structures anatomiques humaines doivent être différentes. La création de nouveaux neurones olfactifs est assez soutenue chez les rongeurs et quelques mammifères, alors qu'elle est plus rare chez l'humain. Moins de quelques pourcents du bulbe olfactif est régénéré durant toute une vie humaine, alors que les rongeurs ont une neurogenèse bien plus soutenue. La raison est en surement que les
===La zone ventriculaire===
La '''zone ventriculaire''' est un lieu de neurogenèse présent uniquement lors du développement.
[[File:Neurogenic niches in the developing brain.jpg|centre|vignette|upright=2.0|Section de la paroi ventriculaire, qui montre la zone ventriculaire et la zone subventriculaire.]]
Lorsqu'elle existe, elle est riche en facteur de croissance et en neurotrophines qui poussent les cellules souches à fabriquer des neurones. Mais avec le temps, les cellules souches qu'elle contient se transforment progressivement en neurone et leur stock diminue. Au bout d'un certain temps, la zone ventriculaire ne contient plus aucun neurone et disparait complètement. Mettre des chiffres demande de spécifier l'espèce de laquelle on parle. Suivant les animaux, la zone ventriculaire subsiste plus ou moins longtemps : de quelques jours pour les petits cerveaux à plusieurs mois pour les plus gros. Les neurones qui naissent dans la zone ventriculaire n'y restent pas et migrent dans le reste du cerveau. Mais les chemins de migration sont bien plus nombreux que pour la zone subventriculaire.
Les cellules souches de la zone ventriculaire sont les ''cellules gliales radiales'' dont on a parlé il y a quelques chapitres. Pour rappel, ce sont des cellules proches des astrocytes, qui forment des sortes de tubes, sur lesquelles les neurones se déplacent jusqu’à leur destination finale. Ces tubes ont un grand rôle à jouer dans la formation du cortex cérébral, ainsi que dans la migration des neurones de manière générale. Mais ce sont aussi des cellules souches qui ont la capacité de se diviser et de se différencier en neuroblastes. Lorsqu'elle se divise, une cellule gliale radiale donne deux cellules : une qui va rester une cellule gliale radiale, et une autre qui va devenir un neuroblaste. Les cellules gliales radiales gardent leur capacité de division pendant un certain temps. Puis, elles migrent vers la surface du cerveau lors de la disparation de la zone ventriculaire. Une fois proches de méninges, elles se transforment en astrocytes tout ce qu'il y a de plus normaux.
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