« Neurosciences/Les récepteurs sensoriels » : différence entre les versions
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====La classification des récepteurs olfactifs====
Chez les vertébrés, les récepteurs olfactifs sont tous des récepteurs couplés à une protéine G de la classe A. Ils sont accompagnés de récepteurs annexes, qui sont des récepteurs aux protéines G de classe B ou C, comme les récepteurs des phéromones, quelques récepteurs pour les acides aminés, etc. Chez les insectes, les récepteurs olfactifs ne sont pas des récepteurs couplés à des protéines G, bien qu'ils aient une structure chimique semblable. En fait, ce sont des récepteurs
Les premières classifications distinguaient deux types de récepteurs olfactifs, chez les vertébrés. Les récepteurs de type I sont ceux qu'on trouve chez les poissons, alors que ceux du type II ne se trouvent que chez les mammifères terrestres. Cela indiquait que les récepteurs de type I captent les molécules solubles dans l'eau, alors que ceux du type 2 captent les molécules volatiles, qui se dispersent dans l'air. La répartition était : récepteur de type I pour les animaux aquatiques, de type II pour les animaux terrestres. Mais des observations ultérieures ont montré que cette subdivision n'est pas parfaite. Quelques récepteurs de type I ont été trouvés chez des mammifères, ce qui fragilise la classification. Par contre, les mammifères marins n'ont pas le moindre récepteur de type I, censé être pour les animaux aquatiques. Le dauphin, animal aquatique, possède des récepteurs de type II.
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====Les gènes des récepteurs olfactifs====
Il existe un grand nombre de gènes qui codent les récepteurs olfactifs, chaque gène codant exactement un récepteur. La structure de ces gènes olfactifs (les gènes des récepteurs olfactifs) est la même pour tous les gènes. Quelques séquences de régulations sont suivies par un intron, puis par le gène proprement dit. Le gène est composé d'une séquence ininterrompue de plusieurs milliers de bases/codons, qui code la protéine d'un seul bloc, suivis par une séquence STOP de
Les gènes en question sont dispersés dans l'ensemble du génome, sur plusieurs chromosomes. Chez l'humain, tous les chromosomes, à l'exception du chromosome 20 et du chromosome Y, contiennent un ou plusieurs gènes de récepteur olfactif. De plus, les gènes olfactifs sont regroupés en groupes de quelques dizaines de gènes olfactifs, placés les uns à la suite des autres. Les gènes d'un même groupe sont similaires, dans le sens où ils différent par quelques paires de bases les uns des autres, guère plus.
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La variabilité des gènes olfactifs provient de deux sources différentes : la présence de plusieurs allèles pour un même gène, la présence de copies d'un même gène. Commençons par la présence de copies d'un même gène. Il n'est pas rare qu'un gène olfactif soit présent en plusieurs exemplaires dans le génome. Selon certaines études, environ 15 à 30% des gènes et pseudo-gènes sont présents en plusieurs exemplaires. Fait intéressant, les copies d'un gène ne sont pas dispersées dans le génome, mais sont tous placés dans un même groupe. Mieux : le gène et ses copies forment une sorte de chapelet, une suite de gène identiques placés les uns à la suite des autres. Cela semble indiquer que les gènes olfactifs sont capable de se dupliquer, par un mécanisme tel que la copie se trouve juste à la suite du gène originel. Nous y reviendrons dans ce qui suit.
Outre la variabilité génétique liée aux copies, les gènes olfactifs ont en général plusieurs allèles. Dans le détail, chaque gène olfactif peut subir des modifications qui ajoute, retirent ou remplacent des paires de bases. De telles substitutions de bases, les ''SNP'' (''Single Nucleotide Polymorphism''), vont transformer un gène en un de ses allèles. L’occurrence des ''SNP'' est particulièrement fréquent chez les gènes olfactifs, au point qu'il n'est dépassé que par le polymorphisme des gènes immunitaires ! La plupart des SNP sont de type ''faux-sens'', à savoir qu'elles remplacent une paire de base par une autre, sans fabriquer un codon STOP. Le récepteur olfactif obtenu avec une mutation faux-sens est alors légèrement différent de l'original, ce qui fait qu'il n'est pas exactement sensible aux même odeurs. Les SNP de type ''non-sens'', qui entrainent l'apparition d'un codon STOP au beau milieu d'un gène, sont aussi possibles. Ces dernières tendent à désactiver les gènes olfactifs, à les transformer en pseudo-gènes (des gènes qui ne codent pas une protéine et qui n'ont pas d'effet physiologique notable). Il n'est pas rare qu'un même gène olfactif
[[File:Point CAA.png|centre|vignette|upright=2.0|Illustration des différents types de ''Single Nucleotide Polymorphism''.]]
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Certains animaux peuvent détecter des '''phéromones''', des molécules particulières impliquées dans le comportement sexuel, le marquage du territoire, et d'autres fonctions utiles pour la survie. Ces phéromones sont en quelque sorte des odeurs particulières, qui engendrent une réaction automatique chez l'animal qui les perçoit. Elles sont émises par un individu afin d'influencer le comportement d'un autre individu, généralement en déclenchant un comportement instinctif. Par exemple, l'odeur de l'urine d'un chat lui permet de marquer son territoire, de dire à un autre membre de son espèce de dégager d'ici de plus vite possible parce que son territoire c'est chez lui et qu'il devient très méchant face à des inconnus. D'autres phéromones permettent de déclencher un comportement reproducteur, comme une parade nuptiale chez certains insectes. D'ordinaire, ces phéromones sont transportées par des liquides et non par l'air.
La perception des phéromones est différente de l'olfaction, ces deux sens étant indépendants. Ce ne sont pas les mêmes structures anatomiques qui captent et analysent des phéromones et les odeurs. Déjà, les structures cérébrales qui s'occupent des odeurs et des phéromones ne sont pas les mêmes, bien qu'elles soient assez proches. De plus, les phéromones ne sont pas
Les récepteurs voméronasaux sont classés en plusieurs types principaux : les récepteurs V1R et V2R sont les plus anciens à avoir été découverts, les récepteurs V3R sont plus récents et moins bien connus. Les '''récepteurs V1R''' sont les plus courants. Ils sont présents chez la majorité des espèces vertébrées, mais leur nombre dépend fortement de l'espèce. Pour donner quelques chiffres, on ne trouve que 7 récepteurs de ce type chez le chien, encore moins chez l'homme, 150 chez la souris et près de 450 chez l'opossum. On en trouve près de 150 chez la souris, qui sont classés en 15 sous-classes. Précisons que certaines de ces sous-familles sont absentes chez le rat (et inversement), ce qui montre tout change selon l'espèce. On observe la même chose pour les '''récepteurs V2R''', si ce n'est que l'on ne les trouve pas chez les mammifères. Contrairement à ce qu'on observe pour les récepteurs V1R, assez nombreux chez les mammifères, assez rares sont les mammifères qui ont des récepteurs V2R. On peut enfin citer les '''récepteurs à peptide formylé''', qui sont un troisième type de récepteurs voméronasaux. Ils sont beaucoup moins connus que les deux types précédents.
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