« Neurosciences/Le codage neuronal » : différence entre les versions
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Mais tous les stimulus ne semblent pas coller parfaitement à ce codage théorique. Aussi, les chercheurs ont supposé que d'autres mécanismes entreraient en jeu. Ces mécanismes sont regroupés sous le terme de '''codage temporel''', qui regroupe plusieurs idées différentes et sans liens entre elles. Le terme est donc assez traitre, mais il est utilisé malgré tout, sa signification étant évidente avec un peu de contexte. La première signification est que l'information est codée par le ''timing'' exact des potentiels d'action, non leur fréquence. La seconde est que l'information est codée par la synchronisation de nombreux neurones qui émettent des potentiels d'action en même temps. Dans ce qui suit, nous réserverons le terme codage temporel pour parler de la première idée. La raison est que la seconde idée prend tout son sens quand on analyse le comportement d'une population de neurones, ce qui en fait un cas particulier de codage de population/épars. Pour l'auteur de ce wikilivre, le terme codage temporel a plus de sens quand on l'oppose au codage de fréquence, qui ne porte que sur un seul neurone. Mieux vaut donc se limiter à la première signification qui n'a de sens que quand on analyse un seul neurone.
Un neurone ne réagit pas à n'importe quelle stimulation, mais ne répond qu'à un certain type de stimulus bien précis. Le stimulus en question dépend du neurone, de ses connexions avec les autres neurones, de son intégration dans les réseaux synaptiques, de ses récepteurs synaptiques, et de bien d'autres choses. Les neurones sensoriels sont conçus pour répondre à des stimulus bien précis, du fait de leur nature même. Par exemple, un récepteur de stimulus douloureux ne réagit pas à la lumière. La preuve est que vous n'avez pas mal quand vous allez au Soleil (sauf si vous abusez ou que vous avez des maladies particulières, mais cela n'a rien à voir avec ce dont nous parlons). Mais on observe la même chose dans le système nerveux central : les neurones centraux réagissent à certains stimulus, mais pas d'autres. On dit que les neurones ont une certaine '''sélectivité''' en terme de stimulus.
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[[File:Orientation V1.svg|centre|vignette|upright=2|Réponses des neurones de la couche V1 du cortex visuel, en fonction de l'orientation d'un stimulus visuel.]]
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La sélectivité des neurones a une importance assez capitale dans le système sensoriel. Mais sa présence dans le reste du cerveau est encore en débat. Autant on peut comprendre que des neurones répondent de manière sélective à certains stimulus simples, autant on peut se demander si c'est le cas pour autre chose que des stimulus. Qu'en est-il pour les concepts : a-t-on des neurones spécialisés dans tel ou tel concept abstrait ? Mine de rien, la question est très compliquée et les scientifiques s'écharpent encore pour savoir quelle est la réponse. La réponse a de nombreuses implications quant au fonctionnement de la mémoire.
En effet, savoir comment un souvenir ou une connaissance est codée dans le cerveau est un problème assez connu en neuroscience, qui s'appelle le problème de l''''engramme'''. L'engramme est la trace qu'un apprentissage dans le cerveau, le réseau de neurone qui correspond à ce qui a été appris. Quand on apprend quelque chose, des changements biochimiques et structuraux ont lieu dans le cerveau et les réseaux neuronaux s’altèrent. Le résultat de ces modifications est l'engramme proprement dit, le substrat biologique de l'apprentissage. Reste à savoir si ce substrat est localisé à un endroit bien précis dans le cerveau et où.
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[[File:Grandmother Cell.jpg|vignette|Théorie de la cellule grand-mère. On aurait un neurone spécifique à Jennifer Anniston, aux polyèdres, etc.]]
Cette expérience colle assez bien avec une théorie du codage neuronal, appelée la '''théorie du neurone grand-mère'''. Vous verrez que le nom de cette théorie n'est pas aussi farfelu que prévu. Cette théorie dit que tout concept est représenté par un réseau de neurones proches, des réseaux locaux de petite taille. A l’extrême, les concepts sont représentés par un seul neurone. D'où la boutade comme quoi on aurait un neurone pour le concept de "grand-mère". La théorie exacte est plus compliquée que cela, mais cette description simplifiée n'est pas si fausse. Pour faire moins simple, le cerveau aurait une organisation hiérarchique, en forme d'arbre hiérarchique. Les neurones en bas de l'échelle coderaient des propriétés sensorielles simples, alors que ceux tout en haut coderaient des concepts abstraits. Plus on monte dans la hiérarchie, plus les propriétés sont assemblées pour coder des stimulus de plus en plus complexes et abstraits. Par exemple, telle ensemble de stimulus serait assemblé pour coder des formes, qui seraient elle-mêmes assemblées en représentation visuelles d'objets, qui seraient combinées avec d'autres représentations sensorielles pour donner des concepts abstraits, et ainsi de suite.▼
D'autres expériences ont répliqué ces résultats, mais avec quelques nuances. Dans le détail, les réponses ne sont pas aussi spécifiques que dans l'expérience princeps. Les neurones ont tendance à réagir à non pas un seul stimulus bien précis, mais à plusieurs stimulus semblables de la même catégorie. Par exemple, des expériences ont montré que les neurones du cortex temporal inférieur s'activent quand on présente des visages, mais pas à d'autres stimulus. De même, si on répliquait l'expérience princeps, on verrait que certains neurones qui répondent aux images de Luke Skywalker répondraient sans doute à une image de Yoda, à une image de TIE-fighter, etc. De même, plusieurs neurones différents peuvent répondre au même stimulus. Bref : le codage neuronal n'est pas aussi précis que ce que postule la théorie du neurone grand-mère.
===Les codages denses et épars===
En réalité, l'engramme n'est pas qu'un seul neurone, mais un réseau de neurones qui code aussi pour d'autres concepts similaires. Par exemple, si on prend le réseau de neurones qui répondent au concept "chat", certains de ces neurones font partie d'un autre réseau qui code le concept de mammifère, d'autres font partie du réseau du concept "mignon", etc. Ce codage est assez efficient, dans le sens où des concepts semblables qui partagent des points communs, vont partager un même réseau neuronal. De nos jours, on ne sait pas si la localisation d'un concept dans le cerveau est locale ou distribuée dans l'ensemble du cerveau. On pourrait imaginer deux cas : soit l'engramme est localisé, soit il est distribué dans l'ensemble du cerveau. Dans le premier cas, l'engramme est local, il connecte des neurones proches, localisés dans un endroit du cerveau très petit. Dans le second cas, l'engramme connecte des réseaux de neurones assez grands, avec des neurones distribués dans des régions éloignées du cerveau.▼
Au vu des expériences mentionnées plus haut, on peut se demander combien de neurones il faut pour coder un concept, un percept ou toute autre unité d'information. Diverses sensibilités s'affrontent sur le sujet et on peut distinguer deux grands types de codes neuraux à cet égard : le codage épars et le codage dense. Avec le '''codage dense''', une information est représentée par l'activation d'un grand nombre de neurones, plusieurs milliers au minimum. Avec le '''codage épars''' (''sparse coding''), une unité d'information est représentée par l'activation d'un faible nombre de neurones, de quelques neurones à quelques dizaines de milliers de neurones tout au plus.
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▲En réalité, l'engramme n'est pas qu'un seul neurone, mais un réseau de neurones qui code aussi pour d'autres concepts similaires. Par exemple, si on prend le réseau de neurones qui répondent au concept "chat", certains de ces neurones font partie d'un autre réseau qui code le concept de mammifère, d'autres font partie du réseau du concept "mignon", etc. Ce codage est assez efficient, dans le sens où des concepts semblables qui partagent des points communs, vont partager un même réseau neuronal.
===Les codages locaux et distribués===
Nous venons de voir que les unités d'informations sont codées par plusieurs neurones, par un réseau de neurones plus ou moins grand. Notons que rien ne dit que les neurones d'une même information soient proches. Il se peut que les neurones en question soient proches les uns des autres, regroupés dans des réseaux locaux de petite taille. Mais il se peut aussi que les neurones soient dispersés dans tout le cerveau. On doit là encore faire une différence : celle entre codage distribué et local. Avec un '''codage local''', les neurones d'un même concept sont regroupés et sont proches les uns des autres. Avec un '''codage distribué''', les neurones sont répartis dans l'ensemble du cerveau et peuvent être assez éloignés les uns des autres. On peut même les retrouver dans des régions du cerveau totalement distinctes, voire dans des hémisphères différents. De nos jours, on ne sait pas si la localisation d'un concept dans le cerveau est locale ou distribuée dans l'ensemble du cerveau.
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