Neurosciences/L'anatomie du système nerveux

Le présent chapitre va aborder l'anatomie d'un cerveau humain et du système nerveux en général. Nous allons voir la terminologie de base, qui sera abondamment utilisée dans les prochains chapitres. Le système nerveux est subdivisé en plusieurs portions distinctes, et la subdivision en question sera la base des 10 prochains chapitres. Le présent chapitre va donner un aperçu du système nerveux, les prochains chapitre détaillerons l'anatomie du cerveau, de la moelle épinière, etc.

Le système nerveux

Système nerveux

Le système nerveux d'un être humain est illustré ci-contre. Il illustre évidemment le cerveau, situé dans le crâne. Du cerveau sortent un paquet de connexions qui relient le cerveau au reste du corps, illustrées en orange/jaune. Du cerveau sort la moelle épinière, long câble qui longe le dos, pas loin de la colonne vertébrale (faites d'os nommés les vertèbres).

De la moelle épinière sortent de longs câbles appelés des nerfs qui se dispersent dans le corps. Ils innervent la peau, les tissus mous, les organes internes, bref : tout ce qui est sensible ou peut bouger. Ils sont classés en plusieurs types, à savoir les nerfs moteurs, sensitifs et mixtes. Les nerfs sensitifs/sensoriels transmettent les sensations provenant du corps vers le système nerveux central. Les nerfs moteurs sont connectés aux muscles et assurent la transmission des ordres provenant du cerveau ou de la moelle épinière, vers les muscles. Les nerfs mixtes regroupent des axones sensoriels et moteurs.

De plus, on trouve un peu partout dans le corps des amas de neurones appelés des ganglions, connectés à la moelle épinière et/ou au cerveau. Pour simplifier, ils servent de relai entre les neurones dispersés dans le corps et la moelle épinière. Ces ganglions sont plus précisément l'endroit où naissent les nerfs, dont ils sont indissociables. Comme pour les nerfs, on fait la différence entre ganglions moteurs, sensitifs et mixtes, selon le type de nerf auxquels ils donnent naissance. Les neurones ne sont pas exactement les mêmes selon que le ganglion soit moteur ou sensitif.

La séparation entre système nerveux central et périphérique

Distinction entre système nerveux central en orange/jaune, et système nerveux périphérique en bleu.

Il est d'usage de regrouper le cerveau, la moelle épinière et la rétine dans un seul ensemble, appelé système nerveux central, le reste étant appelé le système nerveux périphérique. Le système nerveux périphérique est ce qui reste du système nerveux quand on retire le cerveau et la moelle épinière. Il innerve la peau, les organes internes, les muscles et quelques autres structures anatomiques.

Une telle dénomination n'est pas anodine. Elle trahit le rôle du système nerveux central, qui est d'intégrer les informations transmises par le système nerveux périphérique. Il traite les informations sensorielles qu'il reçoit et commande les neurones moteurs, ce qui explique qu'il contient exclusivement des interneurones (sauf dans la rétine), alors que le système nerveux périphérique contient surtout des neurones sensoriels et moteurs. Ce dernier contient notamment de nombreux récepteurs, qui captent de la lumière (pour la vision), le son (pour l’ouïe), etc. Le cerveau est le centre de traitement principal, mais la moelle épinière a aussi un léger rôle de traitement. Elle prend notamment en charge la plupart des réflexes, et contrôle indirectement l'intensité de certaines sensations douloureuses.

On pourrait croire que cette distinction est purement arbitraire, mais elle se base en réalité sur de nombreux arguments anatomiques et embryologiques assez subtils. Déjà, les cellules gliales du système nerveux central et périphériques ne sont pas exactement les mêmes : les oligodendrocytes du système nerveux central sont remplacés par les cellules de Schwann dans le système nerveux périphérique, par exemple.

Ensuite, les neurotransmetteurs ne sont pas tout à fait les mêmes, si on regarde avec attention. Par exemple, le système nerveux périphérique moteur est très friand d’acétylcholine et de noradrénaline, là où le système nerveux central est surtout composé de neurones GABAergiques ou sensibles au glutamate. Plus de 70% des neurones du cerveau sont sensibles au glutamate, quand ils n'en émettent pas eux-mêmes, les 20% restants étant surtout des interneurones inhibiteurs GABAergiques.

Ensuite, les deux ne se forment pas de la même manière. Nous verrons dans le chapitre sur l'embryologie du système nerveux que les deux apparaissent à des endroits différents de l'embryon et qu'ils se forment séparément. A ce propos, il existe des maladies néonatales qui empêchent le système nerveux périphérique de se former correctement, mais qui laissent intacte le système nerveux central. Et inversement, certaines maladies néonatales font que le cerveau et la moelle épinière ne se forment pas correctement, mais laissent le système nerveux périphérique intact.

Une dernière distinction est que le système nerveux central est protégé par les méninges, une enveloppe protectrice qui entoure le cerveau et la moelle épinière. Leur rôle principal est d'amortir les chocs que peut recevoir le cerveau ou la moelle épinière. Mais les méninges ont aussi des rôles secondaires : participer à l'immunité du système nerveux, apporter des nutriments aux neurones, éliminer les déchets du métabolisme neuronal, etc. Les méninges contiennent un liquide, le liquide céphalorachidien, suffisamment visqueux pour amortir les chocs, mais suffisamment liquide pour transporter déchets et nutriments. En comparaison, le système nerveux périphérique n'a pas de tissus de protection très développés. Tout au plus, les nerfs et ganglions sont entourés d'une couche de lipides qui les séparent du reste du corps et assurent une légère protection.

Au passage, la rétine des yeux, le nerf optique et le nerf olfactif font partie du système nerveux central. La rétine est une extension du cerveau en dehors de la boite crânienne. La rétine des yeux contient des neurones pour capter la lumière, ainsi que des cellules gliales. Les cellules gliales sont d'ailleurs des cellules gliales qu'on trouve dans le système nerveux central, pas celles du système nerveux périphérique. Le nerf optique est le prolongement de la rétine et ne contient que des axones provenant de la rétine. Le nerf optique est protégé par les méninges, ce qui le place d'office dans le système nerveux central.

La microanatomie du système nerveux

A vue d’œil, le système nerveux périphérique est totalement différent du système nerveux central. Il est composé de nerfs et de ganglions, alors que le cerveau et la moelle épinière sont totalement différents. Quand on regarde le cerveau ou la moelle épinière à l’œil nu, on voit qu'ils sont composés de parties grises et de parties blanches, assez bien séparées. Les neurones forment la matière grise, alors que les connexions entre neurones forment la matière blanche. Il y a donc une sorte de ségrégation entre les axones d'un côté, et les neurones/dendrites de l'autre. Dans le système nerveux périphériques, la séparation n'est pas aussi stricte, mais elle existe. Les nerfs sont composés de matière blanche (vu que de sont des regroupements d'axones), alors que les neurones sont regroupés dans les ganglions.

le système nerveux périphérique est composé de nerfs et de ganglions. Et les deux se retrouvent dans le système nerveux central ! Dans le SNC, on trouve des amas de neurones appelés des noyaux, de forme approximativement sphériques. Ils sont équivalents aux ganglions du système nerveux périphérique. Les amas de neurones sont appelés des ganglions dans le système nerveux périphérique, mais des noyaux dans le système nerveux central pour les noyaux. La distinction est purement arbitraire et n'est qu'une simple différence terminologique.

Les nerfs ont aussi un équivalent dans le système nerveux central, qui porte le nom de faisceaux. Ils regroupent des paquets d'axones dans des fibres. On les trouve dans la moelle épinière, avec des faisceaux sensoriels qui transmettent les sensations du corps vers le cerveau, et des faisceaux moteurs qui partent du cerveau pour aller vers les muscles. Il y a aussi quelques faisceaux dans le cerveau, qui servent surtout à connecter entre les hémisphères cérébraux.

Le cerveau, la moelle épinière et les ganglions/nerfs forment la portion visible à l’œil nu du système nerveux, mais ce n'est pas la seule. Le système nerveux contient des neurones, des cellules gliales, et quelques autres cellules de soutien. Et leur organisation diffère selon que l'on parle du système nerveux central ou périphérique. Le système nerveux périphérique et central ont des organisation similaires si on les regarde au microscope, mais les détails sont différents.

Le SNC et le SNP sont donc composés de noyaux/ganglions qui sont interconnectés par des nerfs/faisceaux, ainsi que par des connexions plus courtes non regroupées appelées fibres nerveuses. Mais il y a aussi d'autres structures anatomiques qu'on ne trouve que dans le système nerveux central. Par exemple, les neurones du SNC sont organisés en noyaux, mais aussi en couches superposées. La grosse majorité des neurones du cerveau et de la moelle épinière forment des couches de neurones : on parle alors de cortex. La moelle épinière est majoritairement composée de cortex, avec quelques noyaux perdus dedans, il en est de même pour le cerveau. Le SNP n'a pas de cortex.

Le système nerveux périphérique a aussi ses spécificités. Outre les ganglions, nerfs et fibres, le SNP contient aussi des neurones dispersés spécifiques au système nerveux périphérique. Des cellules nerveuses sont dispersées dans le corps et servent pour le toucher et les autres sensations. La peau est remplie de neurones sensibles au toucher, les muscles incorporent des récepteurs à l'étirement, les organes internes ont des récepteurs à la douleur, etc. Et ces neurones sensoriels sont dispersés dans la peau et/ou les organes, sans regroupement apparents. Ils émettent des axones qui se regroupent pour former des nerfs sensitifs, eux-mêmes reliés à la moelle épinière.

L'évolution du système nerveux

Comparaison entre le système nerveux d'un vers de terre et celui d'un humain.

Précisons que ce que l'on vient de dire ne marche que pour les vertébrés et quelques autres animaux. Les animaux les plus simples ont un système nerveux plus rudimentaire.

Sur les animaux invertébrés les plus simples, il n'y a pas de cerveau, ni de moelle épinière. Le système nerveux est juste composé de ganglions et de nerfs. Les ganglions sont répartis sur toute la longueur de l'animal, comme c'est le cas chez les vers plats. Il n'y a pas vraiment de moelle épinière qui parcours la longueur de l'animal, mais juste des nerfs entre ganglions successifs. Les ganglions n'ont pas tous la même taille et celui au niveau de la tête est plus gros que les autres, car les organes sensoriels sont souvent proches de la tête. Mais ce dernier n'est pas vraiment un cerveau, même s'il est parfois appelé comme tel par abus de langage.

Par la suite, les ganglions au niveau de la tête ont commencé à grossir et à ses regrouper, pour donner une ébauche de cerveau. Ce processus de regroupement de tissus nerveux et d'organes sensoriels au niveau de la tête porte un nom : c'est le processus de céphalisation. C'est ainsi qu'est apparu le cerveau et la moelle épinière. Mais les ganglions autrefois présents sur toute la longueur de l'animal sont restés : ce sont les ganglions spinaux ! L'apparition du cerveau et de la moelle épinière fait que l'anatomie du système nerveux s'est fortement complexifiée.

Pour résumer rapidement, le système nerveux a évolué d'une manière de plus en plus centralisée. La situation de départ était un système nerveux très décentralisé, composé d'un filet de neurones interconnectés entre eux. Puis, les neurones se sont progressivement regroupés, d'abord en ganglions, puis en un cerveau unique. La première phase de regroupement a formé des ganglions connectés entre eux, dont certains envoyaient des nerfs vers le reste du corps. Puis la seconde phase a regroupé et fusionné les ganglions, pour donner un cerveau. Les connexions avec le reste du corps se sont complexifiées et une moelle épinière est apparue en plus des nerfs proprement dit.

Le système nerveux périphérique correspond approximativement aux structures anatomiques qui existaient avant céphalisation (ganglions et nerfs), alors que le système nerveux central correspond aux structures apparues après (cerveau et moelle épinière). Le système nerveux correspond donc aux structures centralisées, là où le système nerveux périphérique correspond aux neurones dispersés dans l'ensemble du corps.

Le cerveau : tronc cérébral, cervelet et cerveau antérieur

Chez les espèces qui en ont un, le cerveau est de loin la structure qui contient le plus de cellules, celle dont la fonction est la plus importante. Le cerveau joue le rôle d'une sorte de centre de contrôle du corps, qui reçoit les informations sensorielles, les traite, et commande les muscles via la moelle épinière. Le cerveau contient de nombreuses aires différentes, que les scientifiques ont mis du temps à cartographier. Elles sont tellement nombreuses que trouver un plan d'organisation en se basant sur la fonction de chaque aire n'est pas quelque chose de facile. Pour le moment, nous allons juste dire que le cerveau est subdivisé en plusieurs structures anatomiques distinctes : le cervelet, le tronc cérébral et le reste (appelé parfois « cerveau » ou forebrain en anglais).

Le cerveau antérieur, le cervelet et le tronc cérébral.

Le cervelet est une sorte de mini-cerveau, posé sur le tronc cérébral, qui contient autant de neurones que le reste du cerveau ! Son rôle est essentiellement moteur : il corrige les mouvements fins, en corrigeant de potentielles erreurs de trajectoire. Lorsqu'il est endommagé, les mouvements sont maladroits, semblables à ceux d'une personne ivre. D'ailleurs, la démarche d'une personne ivre provient de l'action inhibitrice de l'alcool sur le cervelet.

Le tronc cérébral se situe dans le prolongement de la moelle épinière, en dessous des structures cérébrales plus complexes. Il n'a pas une fonction unique, mais prend en charge tout un ensemble de fonctions assez complexes. Pour simplifier, il s'occupe des fonctions essentielles pour la survie : état de veille, respiration, rythme cardiaque, respiration, vomissement, digestion, etc. Le tronc cérébral est un regroupement de noyaux et de faisceaux, il ne possède pas de cortex. On verra dans quelques chapitres qu'il est segmenté en trois structures anatomiques différentes, qui portent les doux noms de myélencéphale, métencéphale et mésencéphale.

Le est appelé le cerveau antérieur. Il prend en charge tout le reste, qu'il s'agisse de fonctions de base (homéostasie au niveau de l'hypothalamus) que la motricité, les sensations ou les fonctions intellectuelles de haut-niveau. Il est majoritairement composé de cortex, notamment du néocortex pour sa surface. Il regroupe deux structures anatomiques appelées diencéphale et télencéphale. Il est aussi découpé en deux hémisphères séparés.

Le système nerveux périphérique

Le système nerveux périphérique est composé de neurones sensoriels dispersés dans le corps, de nerfs et d'amas de neurones appelés « ganglions ». Intuitivement, on se dit que le système nerveux périphérique est subdivisé en un sous-système sensoriel et un sous-système moteur. Le sous-système sensoriel contient tout ce qui permet de capter des signaux comme le toucher, la douleur, la température de la peau, etc. Le système nerveux moteur correspond aux axones des neurones moteurs qui sortent du système nerveux central pour innerver les muscles. Et concrètement, les deux systèmes sont assez bien séparés, que ce soit dans la moelle épinière, les nerfs, les ganglions, etc.

Le système nerveux moteur, sympathique et parasympathique

Le système nerveux moteur est lui séparé en deux sous-systèmes distincts, appelés système somatique et autonome.

• Le système somatique prend en charge la motricité volontaire, les mouvements contrôlés consciemment. Il commande les muscles pour produire des mouvements volontaires, ainsi que pour garder l'équilibre.
• Le système somatique est à contraster avec le système nerveux autonome qui prend en charge les mouvements automatiques, inconscients. Plus précisément, il commande les organes internes, comme le foie, le cœur, les poumons, bref : les muscles dits lisses qui ne sont pas en charge des mouvements volontaires (et aussi certaines glandes).
• Le système nerveux entérique est lié au système digestif. Il est parfois considéré comme une portion du système autonome, parfois comme un système à part.

Si on omet le système nerveux entérique, le système nerveux autonome est composé de deux sous-systèmes antagonistes, appelés systèmes sympathique et parasympathique. La fonction de ces deux systèmes est souvent résumée grossièrement en disant que le système sympathique prépare au "combat ou à la fuite", alors que le système parasympathique "digère et dort". Et ce n'est pas très loin de la réalité, le système sympathique dépensant l'énergie en situation de stress, alors que le système parasympathique favorise la conservation de l'énergie en permettant la récupération et le repos.

• Le système nerveux sympathique est celui qui prépare au combat ou à la fuite. Il s'active lors des situations de danger ou de stress, sous l'action du cerveau. Dans ces situations, le système nerveux va avoir divers effets sur le cœur, les glandes, et les muscles lisses. Dans les grandes lignes, toute l'énergie du corps va être mobilisée.
• Le système nerveux parasympathique a un effet strictement inverse à celui du système sympathique : il commande le corps quand aucun danger n'est présent, en situation relaxante. Il ralentit le rythme cardiaque et la respiration, favorise la digestion, etc.

Voici les actions du système nerveux sympathique et parasympathique.

	Sympathique	Parasympathique
Système cardiovasculaire	Augmente le débit cardiorespiratoire : Augmente du rythme cardiaque Augmente la pression artérielle par vasoconstriction Augmente le débit respiratoire en dilatant les bronches	Réduit le débit cardiorespiratoire : Réduit le rythme cardiaque Baisse la pression artérielle par vasodilation Réduit le débit respiratoire en contractant les bronches
Système digestif	Stoppe la digestion : réduit la salivation ; stoppe les mouvements digestifs ; stoppe la sécrétion de sucs digestifs ; Vasocontraction locale.	Favorise la digestion : augmente la salivation ; stimule la motricité intestinale et stomacale ; stimule les sécrétions digestives gastriques, hépatiques et pancréatiques ; Vasodilatation locale.
Système hormonal et glandes	favorise la production de glucagon par le foie. Stimule la sécrétion d'hormones du stress par la glande surrénale Stimule la transpiration	stimule la production d'insuline par le pancréas.
Yeux	Dilate la pupille	Ferme la pupille, accommode la vision
Système urinaire	Défavorise la miction	Favorise la miction par détente des muscles urinaires

Les systèmes sympathiques et parasympathiques innervent les yeux, le nez, les glandes salivaires, le cœur, les vaisseaux sanguins de grande taille, les poumons, le système digestif, les reins et la vessie, les organes génitaux. Le système sympathique innerve aussi les grandes surrénales (des glandes posées sur le rein qui secrètent diverses hormones dans le sang). Elles sont innervées uniquement par le système sympathique. Il faut dire que ces glandes sont impliquées dans la réaction sympathique au stress, à savoir qu'elles libèrent de l'adrénaline ou de la noradrénaline quand le cerveau le demande. Les glandes sudoripares sont elles aussi stimulées par le système nerveux sympathique uniquement.

À quelques exceptions près, les organes innervés par le système nerveux autonome le sont à la fois par le système sympathique et le système parasympathique. Pour prendre un exemple, c'est le cas du cœur, qui est innervé par le nerf vague (parasympathique) et par le plexus cardiaque (sympathique). Les deux systèmes ont des actions antagonistes. Pour l'exemple du cœur, le système sympathique accélère le rythme cardiaque, alors que le parasympathique le ralentit. Cependant, quelques organes sont innervés par un seul système et pas par l'autre, l'exemple le plus notable étant les glandes surrénales.

Les deux schémas ci-dessous illustre les nerfs et ganglions pour le système sympathique et parasympathique, mais nous détaillerons le tout dans un chapitre ultérieur. Les deux impliquent des nerfs foncièrement différents. Les nerfs du système nerveux sympathique sortent tous de la moelle épinière, alors que ceux du système parasympathique sortent du cerveau (à l'exception du bas de la moelle épinière).

Innervation du système nerveux sympathique.

Innervation du système nerveux parasympathique.

Le système nerveux entérique

Moins connu, le système nerveux entérique est une subdivision du système nerveux répartie dans le tube digestif. On le trouve plus précisément dans l’œsophage, l'estomac, l'intestin. Il est composé de ganglions répartis dans tout le tube digestif et contient un grand nombre de neurones. On estime que ce système nerveux comprend entre 200 et 600 millions de neurones, ce qui est à peu-près le même nombre de neurones que le cerveau ou la moelle épinière, ce qui lui vaut le nom abusif de "deuxième cerveau". Cependant, les fonctions du système nerveux entérique et du cerveau sont loin d'être comparables. Le système nerveux entérique ne fait que commander quelques réflexes indépendamment de la moelle épinière ou du cerveau. Précisément, il commande des réflexes qui vont de la sécrétion de mucus ou de substances chimiques dans l'intestin à la commande du flux sanguin du tube digestif en passant par la motricité intestinale.

Le système nerveux entérique utilise de nombreux neurotransmetteurs comma la sérotonine ou la dopamine. On estime que plus de 50% de la dopamine et 90% de la sérotonine est produite dans l'intestin et y agissent. Cela a poussé certains scientifiques à supposer une influence du système nerveux entérique sur l'humeur ou la cognition, bien que les preuves soient faibles. On voit mal comment les neurotransmetteurs produit par le tube digestif pourraient passer la barrière hémato-encéphalique (une couche de protection qui empêche certaines substances d'arriver au cerveau) et influencer le cerveau.

Les médias ont beaucoup monté en épingle la relation entre cerveau et système nerveux entérique, notamment en mettant en avant de possibles interactions de l'intestin sur la santé mentale ou neurologique. Par exemple, il a été rapporté une corrélation entre problèmes intestinaux et maladie de Parkinson ou schizophrénie. On sait que les malades de Parkinson et les schizophrènes ont plus de problèmes digestifs que la population générale, sans que l'on sache dans quel sens va la causalité ou s'il y a une raison intermédiaire. Il a été parfois dit que l'usage de probiotiques (de la flore intestinale en poudre, pour simplifier) pourrait améliorer l'humeur de patients dépressifs ou schizophrènes ou soigner certaines maladies neurodégénératives. Mais au-delà de quelques corrélations difficiles à interpréter, les preuves validant ces allégations sont rares ou douteuses et il n'est pas impossible qu'elles ne soient que chimères.

Le système nerveux sensoriel

Le système nerveux périphérique sensoriel est lui aussi subdivisé en plusieurs systèmes différents. La première division est liée aux cinq sens. Vous avez peut-être vu qu'il existe 5 sens principaux : toucher, vision, audition, gout, odorat. Il s'agit là d'une simplification, car il faut idéalement ajouter d'autres sens comme la perception de la douleur, de la température, de la position des membres, et quelques autres. Mais pas besoin de rentrer dans ce genre de détails pour le moment.

Toujours est-il que la subdivision sépare les sens spéciaux des autres. Les sens spéciaux ont un organe spécialisé pour leur perception : l'oreille pour l'audition et l'équilibre, la langue pour le gout et l'odorat, les yeux pour la vision. Les autres sens sont perçus par des récepteurs sensoriels dispersés dans le corps tout entier. La séparation entre sens spéciaux colle aussi avec une autre distinction. Les sens spéciaux ne passent pas par la moelle épinière, mais passent par des nerfs crâniens qui entrent directement dans le cerveau. Les autres sens passent par le relai de la moelle épinière.

Les nerfs et faisceaux sensoriels sont ainsi classés en plusieurs types, avec une distinction entre les nerfs spéciaux et les nerfs/faisceaux généraux. Les nerfs spéciaux regroupent plusieurs nerfs. Les deux nerfs principaux sont le nerf optique qui sort des yeux, le nerf vestibulo-cochléaire qui sort des oreilles et transmet l'audition. Il comprend aussi plusieurs fibres liées à la transmission du gout, dispersées dans plusieurs nerfs du visage.

Les nerfs/faisceaux généraux sont eux subdivisés en deux catégories : une pour la transmission des sensations conscientes, l'autre pour les sensations inconscientes. La distinction est assez proche de la différence entre système moteur somatique et autonome, mais pour le système sensoriel. On fait ainsi la différence entre des nerfs/faisceaux somatiques et viscéraux. Le système sensoriel somatique transmet les sensations conscientes, à savoir le toucher, la douleur, la perception de la température. Les sensations sont captées par la peau, mais aussi par les organes internes pour la douleur (avoir mal au ventre, au cœur, etc). Par contre, le système sensoriel viscéral transmet des sensations inconscientes, liées aux organes internes, aux vaisseaux sanguins. Il sert à mesurer en permanence la tension artérielle, l'état de l'abdomen, etc.